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La lectura temprana en español ayuda a los niños a aprender a leer inglés

by Carlos Rozas -


La lectura temprana en español ayuda a los niños a aprender a leer inglés

Fecha: 15 de octubre de 2019Fuente: Universidad de delawareResumen:Los padres inmigrantes temen que sus hijos tengan dificultades con la lectura y se preocupen de que, como no hablan inglés, no puedan ayudar. Un nuevo estudio muestra que eso simplemente no es cierto. Leerle a un niño pequeño en cualquier idioma probablemente lo ayudará a aprender a leer en inglés.Enlace original:
https://www.sciencedaily.com/releases/2019/10/191015131430.htm

Un nuevo estudio descubrió que los niños que tenían fuertes habilidades de lectura temprana en su lengua materna española cuando ingresaron al jardín de infantes experimentaron un mayor crecimiento en su capacidad de leer inglés desde el jardín de infantes hasta el cuarto grado.

Es importante destacar que, cuando los investigadores consideraron qué tan bien los estudiantes hablaban inglés, resultó que las habilidades de lectura en el idioma nativo importaban más, incluso al ingresar al jardín de infantes, al crecimiento de los estudiantes a lo largo del tiempo. Dicho de manera simple: los niños que tenían habilidades más fuertes de lectura en español al ingresar al jardín de niños obtuvieron mejores resultados a lo largo del tiempo, incluso que sus compañeros de habla hispana que hablaban inglés con más fluidez pero que no leían tanto español.

Al analizar los datos, Steven Enmienda de la Universidad de Delaware y sus colegas investigadores descubrieron un detalle revelador cuando compararon a estudiantes que tenían fuertes habilidades de lectura en español pero hablaban menos inglés con sus compañeros bilingües que tenían menos habilidades de lectura en español pero hablaban más inglés. Los datos mostraron que los estudiantes que ingresaron al jardín de niños con habilidades de lectura en español más débiles se quedaron cada vez más rezagados que sus compañeros en su capacidad de leer inglés. Y, este hallazgo se mantuvo a lo largo del tiempo, a pesar de que estos estudiantes inicialmente mostraron una mayor capacidad para hablar inglés.

"Esto sugiere que el dominio de la lectura en español bien desarrollado desde el principio probablemente desempeña un papel más importante en el desarrollo de la lectura en inglés que el dominio de un estudiante en hablar inglés", dijo enmendadaum, profesor asociado de alfabetización en la Facultad de Educación y Desarrollo Humano de la UD.

Para los padres, el mensaje es simple: léales a sus hijos en el mejor idioma. Las habilidades que aprenden de la lectura con usted se traducirán en el aula sin importar el idioma que use.

Si bien existe mucha investigación sobre los logros de lectura en inglés de los estudiantes bilingües de habla hispana, pocos estudios han explorado qué contribuye a estos resultados.

Según los datos del Centro Nacional de Estadísticas Educativas, los niños latinos de hogares de habla hispana son el segmento de población en edad escolar que se expande más rápidamente en los Estados Unidos. Hoy, los estudiantes de ascendencia latina constituyen casi el 78% de los estudiantes de inglés matriculados en escuelas de los Estados Unidos.

Para los estudiantes bilingües en los primeros grados de primaria, aprender a leer en un nuevo idioma implica procesar el idioma dos veces, tanto en el idioma nativo como en el nuevo. Según Enmienda, los resultados de los investigadores respaldan la idea de que el conocimiento que los estudiantes tienen en un primer idioma puede ayudarlos a aprender un segundo idioma. Esto se conoce como transferencia de idiomas cruzados.

Desde 2014, Enmienda ha trabajado con maestros de Delaware en técnicas de instrucción para aprovechar el español y ayudar a los niños a aprender inglés. Una forma de hacerlo es ayudando a estos jóvenes estudiantes a entender cognados inglés-español, palabras que se parecen o tienen un significado similar en ambos idiomas, como familia y familia, elefante y elefante, o océano y océano.

De manera similar, dijo, fomentar las habilidades de decodificación de un niño puede ayudarlo a hacer conexiones y comprender las similitudes y diferencias en los sonidos que hacen las diferentes letras en cada idioma, lo que lleva a una mayor fluidez de lectura y crecimiento más adelante.

"Incluso las habilidades tempranas, como poder escuchar sonidos en las palabras, se transfieren fácilmente de un idioma a otro, por lo tanto, si un niño puede segmentar los sonidos en la palabra 'sol', entonces el proceso es el mismo si alguien pregunta qué sonidos escucha el niño en la palabra 'arriba' ", dijo enmiendas.

En cuanto a la muestra de niños estudiados, Enmienda dijo que estaba sorprendido por lo clara que era la importancia de la lectura nativa en español, y que apareció tan temprano, en el desarrollo, en la entrada al jardín de infantes. "Muchos estudios han demostrado la transferencia de idiomas cruzados pero no necesariamente a una edad tan temprana, y no conocemos ningún estudio que haya demostrado cómo esa influencia perdura en un espectro de aprendizaje tan largo ", dijo.

Además, aunque enmudecer acepta que medir el dominio del idioma inglés de los estudiantes es vital, él cree que debe hacerse como un concierto, no a expensas de los niños y las familias que crecen en su idioma nativo.

"No podemos ignorar el idioma nativo", dijo Enmienda. "Ayudar a los niños a convertirse en bilingües y en biliterar siempre es un gran resultado a largo plazo para los niños. Queremos apoyar las habilidades nativas de lectura y lenguaje tempranas de un niño, y ayudar a los maestros y las familias a entender cómo pueden usar un primer idioma para ayudar a los estudiantes a aprender un segundo idioma, mientras continúa desarrollando su idioma nativo ".

El conjunto de datos utilizado en el estudio fue parte de una muestra representativa a nivel nacional del Centro Nacional de Estadísticas de Educación que siguió a una cohorte de niños desde el jardín de infantes hasta el cuarto grado. Los resultados del estudio son particularmente convincentes, dijo Appendum, porque si bien los resultados de estudios más pequeños pueden ser exclusivos de una región en particular, este estudio muestra que los resultados pueden aplicarse en todo el país, independientemente de la geografía.

Enmienda y Jackie Eunjung Relyea, profesora asistente de alfabetización en la Universidad Estatal de Carolina del Norte, publicaron recientemente los resultados de su estudio en la revista Child Development .


Bibliografía:
  • Jackie Eunjung Relyea, Steven J. Amendum. English Reading Growth in Spanish‐Speaking Bilingual Students: Moderating Effect of English Proficiency on Cross‐Linguistic Influence. Child Development, 2019; DOI: 10.1111/cdev.13288

LA CIENCIA DEL APRENDIZAJE EN LA PRÁCTICA

by Carlos Rozas -


LA CIENCIA DEL APRENDIZAJE EN LA PRÁCTICA


Implementando la investigación del aprendizaje en las aulas

Introducción

Durante años, siglos realmente, los educadores han experimentado con diferentes herramientas de aprendizaje, técnicas y planes de estudio. Algunos esfuerzos han tenido más éxito que otros, por supuesto. ? Pero, ¿cuántos de ellos se basa en la ciencia con un cuerpo robusto de la investigación detrás de ellos  La respuesta corta es: no todos los enfoques educativos han tenido el respaldo de la investigación. Por ejemplo, durante décadas, la noción de "estilos de aprendizaje" ha prevalecido. Esta es la idea de que cuando la instrucción se adapta al estilo de aprendizaje de un individuo, aprende mejor. Pero no rigurosa evidencia apoya este punto de vista. Sin embargo, para el sistema educativo de la nación, la pregunta más importante es: ¿Cómo educamos mejor a nuestros hijos para que aprendan mejor y aprendan?



¿Cómo aprender, además de aprender qué aprender? Además, y podría decirse que es igualmente desafiante, es: ¿Cómo traducimos este cuerpo de investigación en la práctica en el aula de manera efectiva?

Ingrese la “Ciencia del aprendizaje: la investigación se encuentra con la práctica”. El objetivo del proyecto es llevar la ciencia del aprendizaje a las manos de los profesionales de la enseñanza, así como a los padres, los líderes escolares y los estudiantes. ¿Qué es la ciencia del aprendizaje? La investigación experimental en cómo las personas aprenden  primero comenzaron  hace más de un siglo. En las décadas posteriores a la Segunda Guerra Mundial, los psicólogos cognitivos se interesaron cada vez más en  cómo las personas recuerdan la  información entrante, las  diferencias  entre los principiantes y los expertos, el  curso  del desarrollo de la experiencia y el  desarrollo  del razonamiento en los niños.

A medida que los investigadores consolidaron este conocimiento en los años ochenta y noventa, hubo un creciente interés en aplicar este conocimiento a los entornos del aula. Especialmente desde mediados de la década de 2000, las colaboraciones entre profesores e investigadores han validado muchas de las ideas centrales exploradas por primera vez en la década de 1970 y principios de los 80. Estas colaboraciones también han conducido a innovaciones de enseñanza fructíferas. 

Sin embargo, todavía tenemos un largo camino por recorrer. Por ejemplo, muchos todavía usan prácticas de estudio equivocadas como enfoques bloqueados para estudiar, donde un concepto se estudia repetidamente antes de explorar un nuevo concepto. En cambio, las personas deberían usar  entrelazado  , o práctica mixta, que es mucho más eficaz.

El objetivo del proyecto

El objetivo era llevar la ciencia del aprendizaje al aula e iniciar el desarrollo de materiales de desarrollo profesional fáciles de usar. También queríamos colaborar con los maestros y aprender de ellos lo que era efectivo, o no , al implementar prácticas basadas en la ciencia. En otras palabras, estábamos interesados ​​en escuchar a los maestros sobre la implementación de la investigación , en lugar de decirles lo que "deberían hacer". 

Lo que sucedería, por ejemplo, si los científicos aprendientes se reunieran con maestros experimentados en el aula y tuvieran una conversación sobre cómo los conceptos en ciencia cognitiva posiblemente podría traducirse en el aula? 

Como explica la científica de aprendizaje Megan Sumeracki,
 Es realmente importante tener una comunicación bidireccional ... donde los investigadores están hablando con los maestros y diciendo: 'esto es lo que sabemos basado en la ciencia', y los maestros dicen: 'esto es lo que sabemos según lo que está sucediendo en el aula."
Seleccionamos escuelas con una amplia gama de perfiles de estudiantes y maestros, antecedentes raciales, étnicos y socioeconómicos. Los socios del proyecto incluyeron  educadores líderes ,  laboratorio de enseñanza y producciones de Wellington Road.

Se eligieron siete escuelas para el proyecto, desde las zonas urbanas de Memphis, Tennessee y East Baton Rouge, Louisiana, hasta las afueras de Kenner, Louisiana, Leominster, Massachusetts, y las zonas rurales de Medomack, Maine. Con el socio del proyecto Leading Educators, que ayudó con la selección de maestros en las áreas de Memphis y East Baton Rouge / Kenner Louisiana, 16 maestros diferentes fueron invitados a participar. 

La conversación con los maestros incluyó una entrevista inicial para conocer sus experiencias de enseñanza, lo que sentían que sabían sobre la ciencia de los conceptos de aprendizaje con los que estarían trabajando, así como una reunión con su científico de aprendizaje. Los profesores e investigadores luego se registrarían varias veces durante la duración del proyecto. La interacción culminó con una filmación final de los docentes en el aula y un informe entre los docentes y los científicos que aprendieron sobre lo que funcionó y lo que no funcionó al probar estrategias de enseñanza específicas. 

Además, se les pidió a los maestros que se graben en al menos una pieza de autorreflexión y la envíen a nuestro camarógrafo. Todos estos elementos se incluyeron en el producto final: un video sobre la ciencia específica de la estrategia de aprendizaje que se podría difundir entre los tomadores de decisiones, los maestros de clase, los padres y los estudiantes por igual.

Las estrategias

Nos centramos en seis estrategias distintas; Aunque se pueden usar uno en relación con el otro, y a menudo se prestan a temas y conceptos específicos, todos se pueden adaptar a una amplia variedad de entornos de clase, calificaciones y áreas temáticas.

La práctica de recuperación

 
 
"La práctica de recuperación aumenta el aprendizaje al extraer información de las cabezas de los estudiantes, en lugar de meter información en las cabezas de los estudiantes", según el científico y autor cognitivo, Dr. Pooja Agarwa . 

“Por ejemplo, simplemente preguntando a los alumnos: '¿Qué hicimos ayer en clase?' en lugar de decirles 'Esto es lo que hicimos en clase ayer' aumenta significativamente el aprendizaje a largo plazo ”.

Las pruebas frecuentes de bajo riesgo son el ejemplo característico de la práctica de recuperación.

Codificación dual

 
 

“La codificación dual se trata de combinar imágenes o representaciones visuales con palabras. Cuando se usa bien, combinarlos puede proporcionar dos formas de recordar información ”, afirma la científica de aprendizaje Dra. Megan Sumeracki . 

Pero, no todas las representaciones gráficas se crean de la misma manera, y de la misma manera, solo crear una imagen no es suficiente. Según los investigadores, visuales deben estar directamente relacionados con el texto sin distracciones.

Espaciamiento

 
 
El espacio es "volver a la información que se aprendió previamente para actualizarla", afirma la científica de aprendizaje, Dra. Yana Weinstein-Jones . 

En resumen, la práctica espaciada es lo opuesto a la acumulación, y expertos como Weinstein-Jones recomiendan que el aprendizaje se extienda con el tiempo, de manera óptima en el transcurso de una serie de sesiones. 

Los maestros deben presentar intencionalmente habilidades y conceptos, estratégicamente espaciados, para mejorar qué tan bien los estudiantes captan el material.

Intercalación

 
 
Intercalar es estudiar diferentes conjuntos de problemas, "o mezclar diferentes tipos de problemas o ... diferentes conceptos que estás tratando de aprender", según la científica del estudio, Dra. Megan Sumeracki. Esto puede ayudar a los estudiantes a ver vínculos y similitudes entre diferentes ideas y conceptos y puede mejorar el aprendizaje a largo plazo. Sumeracki agrega que cuando un maestro introduce el intercalado en el aula, "puede haber una lucha temprana, pero con el tiempo los estudiantes probablemente se acostumbrarán más y luego esos éxitos serán realmente emocionantes".

Metacognición

 
 
La metacognición se define generalmente como "pensar en pensar". Sin embargo, lo que sabemos, a través de las ciencias cognitivas, incluye una noción mucho más específica de metacognición. El Centro de Enseñanza de la Universidad de Vanderbilt  describe el valor de planificar, monitorear y evaluar el propio aprendizaje. 

Según el científico del estudio  Dr. Regan Gurung , “cuanto más podamos hacer visible el proceso de pensamiento, mejor podremos entender cómo hacerlo más efectivo. De eso se trata la metacognición ”.

Elaboración

 
 
En los contextos cotidianos, a menudo usamos "elaborado" para significar "describir con más detalle". Pero los psicólogos quieren decir algo un poco diferente con la palabra "elaboración". En este contexto, la elaboración se trata fundamentalmente de "hacer asociaciones significativas a un concepto particular. ... es lo contrario de la memorización de memoria ", afirma. Dr. Stephen Chew , científico de aprendizaje. 

Chew agrega, "lo que hace es aumentar la cantidad de formas de acceder a la información". Por ejemplo, al enseñar a los estudiantes sobre el tema de la variación en las estadísticas, pedirles a los estudiantes que presenten un ejemplo de sus vidas de alta y baja variación. la variación sería una buena forma de alentar la elaboración.
Agradecimientos: Agradecemos a la Fundación Overdeck por financiar este proyecto. También agradecemos a Megan Sumeracki y Yana Weinstein-Jones, quienes revisaron el documento y brindaron sus comentarios.

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Por qué el cerebro preparado para el lenguaje es tan complejo

by Carlos Rozas -


Por qué el cerebro preparado para el lenguaje es tan complejo

Fecha: 3 de octubre de 2019
Fuente: Instituto Max Planck de Psicolingüística
Resumen: Los científicos abogan por un nuevo modelo de lenguaje, que implique la interacción de múltiples redes cerebrales. Este modelo es mucho más complejo que el modelo neurobiológico clásico del lenguaje, que se basó en gran medida en el procesamiento de una sola palabra.

Enlace original:https://www.sciencedaily.com/releases/2019/10/191003141149.htm


La capacidad para el lenguaje es claramente humana. Nos permite comunicarnos, aprender cosas, crear cultura y pensar mejor. Debido a su complejidad, los científicos han luchado durante mucho tiempo por comprender la neurobiología del lenguaje.

En la visión clásica, hay dos áreas principales del lenguaje en la mitad izquierda de nuestro cerebro. El área de Broca (en el lóbulo frontal) es responsable de la producción del lenguaje (hablar y escribir), mientras que el área de Wernicke (en el lóbulo temporal) apoya la comprensión del lenguaje (escuchar y leer). Un tracto de fibra grande (el fascículo arqueado) conecta estas dos áreas 'perisilvianas' (alrededor de la fisura de Sylvian, la división que divide los dos lóbulos).

"La visión clásica es en gran medida errónea", dice Hagoort. El lenguaje es infinitamente más complejo que hablar o comprender palabras individuales, que es en lo que se basó el modelo clásico. Si bien las palabras se encuentran entre los "bloques de construcción" elementales del lenguaje, también necesitamos "operaciones" para combinar palabras en oraciones estructuradas, como "al editor del periódico le encantó el artículo". Para comprender e interpretar tal enunciado, conocer los sonidos del habla (o letras) y el significado de las palabras individuales no es suficiente. Por ejemplo, también necesitamos información sobre el contexto (¿quién es el hablante?), La entonación (¿es el tono cínico?) Y el conocimiento del mundo (¿qué hace un editor?).

Múltiples áreas de lenguaje.

En los últimos años, los neuroanatomistas descubrieron que las regiones de Broca y Wernicke en realidad contienen múltiples áreas neuroanatómicas. Además, las áreas lingüísticas recientemente descubiertas se extienden más allá de las áreas clásicas, incluso en el lóbulo parietal, con más conexiones entre estas áreas de lo que se pensaba anteriormente. Además, las áreas tradicionales están involucradas en la comprensión del lenguaje y la producción. Los científicos también aprendieron que otras regiones del cerebro son más importantes para el lenguaje de lo que alguna vez se pensó, incluido el hemisferio derecho y el cerebelo. Curiosamente, las áreas de lenguaje también resultan ser algo variables. Por ejemplo, en las personas que nacen ciegas, el lenguaje puede extenderse al lóbulo occipital (o cerebro visual).

Nuestros cerebros procesan el lenguaje con asombrosa velocidad e 'inmediatez', en una red dinámica de áreas cerebrales que interactúan. Toda la información relevante está disponible de inmediato, a medida que comenzamos a combinar los significados de palabras individuales, unificando las diferentes fuentes de información. Para acelerar este proceso, nuestro cerebro predice activamente lo que vendrá después (por ejemplo, podríamos esperar que 'periódico' siga 'al editor del ...').

Como la mayoría de los enunciados son parte de una conversación, alguna información ya se comparte entre el hablante y el oyente. Los oradores se aseguran de que marcan 'nueva información', usando el orden de las palabras o el tono para enfocar la atención del oyente (después de escuchar que a los lectores del periódico no les gustó el artículo, uno podría decir 'al EDITOR del periódico le encantó el artículo '). Solo cuando la información 'nueva' relevante es inesperada o poco gramatical, se muestra que los cerebros de las personas reaccionan. Es probable que los oyentes procesen la información "antigua" de una manera "suficientemente buena", ignorando algunos de los detalles, explica Hagoort, por lo que no parecen darse cuenta de la información "antigua" inesperada.

Para hacer las cosas aún más complejas, el lenguaje es a menudo indirecto. Para saber qué significa realmente un hablante, los oyentes deben inferir la intención de un hablante. Por ejemplo, 'Hace calor aquí' podría ser una solicitud para abrir la ventana, en lugar de una declaración sobre la temperatura. Los estudios de neuroimagen muestran que tales inferencias "pragmáticas" dependen de las áreas del cerebro que están involucradas en la "Teoría de la mente", o de pensar en las creencias, emociones y deseos de otras personas.

El lenguaje es un "híbrido biocultural complejo", concluye Hagoort. ¿Pero cuál es la esencia del lenguaje humano? ¿Es sintaxis, que se encuentra en el área de Broca? Hagoort desafía esta vieja noción: "La distinción entre aspectos esenciales y no esenciales del habla y el lenguaje no ayuda a tener en cuenta la imagen completa de las habilidades del lenguaje humano". En cambio, el neurocientífico defiende una visión múltiple del lenguaje en la red cerebral, en la que algunas operaciones podrían compartirse con otros dominios cognitivos, como la música y la aritmética.

El lenguaje es el sistema de múltiples capas que es, no es de extrañar que el cerebro preparado para el lenguaje sea tan enormemente complejo ", dice Hagoort.


Bibliografía:

  1. Peter Hagoort. The neurobiology of language beyond single-word processing. Science, 2019 DOI: 10.1126/science.aax0289

7 formas inteligentes y rápidas de hacer evaluaciones formativas

by Carlos Rozas -


7 formas inteligentes y rápidas de hacer evaluaciones formativas

Por Laura Thomas, 26 de abril de 2019
Enlace original:

La evaluación formativa —descubrir lo que los estudiantes saben mientras todavía están en el proceso de aprenderlo— puede ser complicado. Diseñar la evaluación correcta puede ser de gran importancia para los maestros, no para los estudiantes, porque la estamos usando para descubrir qué viene después. ¿Estamos listos para seguir adelante? ¿Necesitan nuestros estudiantes un camino diferente hacia los conceptos? O, más probablemente, ¿qué estudiantes están listos para seguir adelante y cuáles necesitan un camino diferente?

Cuando se trata de descubrir lo que nuestros estudiantes realmente saben, tenemos que ver más de un tipo de información. Un solo punto de datos, sin importar qué tan bien diseñado esté el cuestionario, la presentación o el problema detrás de él, no es suficiente información para ayudarnos a planificar el siguiente paso en nuestra instrucción.

Agregue a eso el hecho de que las diferentes tareas de aprendizaje se miden mejor de diferentes maneras, y podemos ver por qué necesitamos una variedad de herramientas de evaluación formativa que podemos implementar de manera rápida, sin inconvenientes y de bajo riesgo, todo ello sin crear un sistema inmanejable. carga de trabajo Por eso es importante que sea simple: las evaluaciones formativas generalmente solo deben verificarse, no calificarse, ya que el punto es obtener una lectura básica sobre el progreso de las personas o de la clase en general.

7 ENFOQUES PARA LA EVALUACIÓN FORMATIVA

1. Recibos de entrada y salida: esos minutos marginales al principio y al final de la clase pueden brindar grandes oportunidades para descubrir qué recuerdan los niños. Comience la clase con una pregunta rápida sobre el trabajo del día anterior mientras los estudiantes se están acomodando ; por ejemplo, puede hacer preguntas diferenciadas escritas en papel de tabla o proyectadas en la pizarra.

Los recibos de salida pueden tomar muchas formas más allá del lápiz y el papel de desecho de la vieja escuela. Ya sea que esté evaluando en la parte inferior de la taxonomía de Bloom o en la parte superior, puede usar herramientas como Padlet o Poll Everywhere , o medir el progreso hacia el logro o la retención de contenido o estándares esenciales con herramientas como la herramienta de preguntas de Google Classroom , Google Forms with Flubaroo , y Edulastic , todo lo cual hace que ver lo que los estudiantes saben sea muy fácil.

Una forma rápida de ver el panorama general si usa boletos de salida de papel es clasificar los papeles en tres montones : los estudiantes entendieron el punto; de alguna manera lo entendieron; y no lo entendieron. El tamaño de las pilas es su pista sobre qué hacer a continuación.

Independientemente de la herramienta, las preguntas son la clave para mantener a los estudiantes involucrados en el proceso de evaluación formativa que se acaba de ingresar o que está casi fuera de la puerta. Pida a los alumnos que escriban durante un minuto sobre lo más significativo que aprendieron. Puedes probar indicaciones como:

  • ¿Cuáles son tres cosas que aprendiste, dos cosas que aún tienes curiosidad y una que no entiendes?

  • ¿Cómo hubieras hecho las cosas de manera diferente hoy, si tuvieras la opción?

  • Lo que encontré interesante sobre este trabajo fue ...

  • Ahora mismo me siento ...

  • Hoy fue duro porque ...


O saltee las palabras por completo y haga que los estudiantes dibujen o circulen emojis para representar su evaluación de su comprensión.

2. Pruebas y encuestas de bajo nivel: si desea saber si sus alumnos realmente saben tanto como usted cree, encuestas y pruebas creadas con Socrative o Quizlet o juegos y herramientas en clase como Quizalize , Kahoot , FlipQuiz , Gimkit , Plickers y Flippitypuede ayudarlo a tener una mejor idea de cuánto entienden realmente. (La calificación de las pruebas pero la asignación de valores de puntos bajos es una excelente manera de asegurarse de que los estudiantes realmente lo intenten: las pruebas importan, pero una puntuación baja individual no puede eliminar la calificación de un estudiante). Los niños en muchas clases siempre inician sesión en estas herramientas, por lo que Las evaluaciones formativas se pueden hacer muy rápidamente. Los maestros pueden ver la respuesta de cada niño y determinar individualmente y en conjunto cómo les va a los estudiantes.

Debido a que puede diseñar las preguntas usted mismo, determina el nivel de complejidad. Haga preguntas al final de la taxonomía de Bloom y obtendrá información sobre qué hechos, términos de vocabulario o procesos recuerdan los niños. Haga preguntas más complicadas (“¿Qué consejo cree que Katniss Everdeen le ofrecería a Scout Finch si ambas estuvieran hablando al final del capítulo 3?”), Y obtendrá ideas más sofisticadas.

3. Varillas de nivel(Dipsticks): Las llamadas evaluaciones formativas alternativas están destinadas a ser tan fáciles y rápidas como revisar el aceite de su automóvil, por lo que a veces se les denomina varillas de nivel (Dipsticks) . Estas pueden ser cosas como pedirles a los estudiantes que:

  • escribir una carta explicando una idea clave a un amigo,
  • dibujar un boceto para representar visualmente nuevos conocimientos, o
  • pensar, emparejar, compartir ejercicio con un compañero.

Sus propias observaciones de los estudiantes en el trabajo en clase también pueden proporcionar datos valiosos, pero pueden ser difíciles de seguir. Tomar notas rápidas en una tableta o teléfono inteligente, o usar una copia de su lista, es un enfoque. Un formulario de observación enfocado es más formal y puede ayudarlo a reducir su enfoque en la toma de notas mientras observa a los estudiantes trabajar.


4. Evaluaciones de la entrevista: si desea profundizar un poco más en la comprensión del contenido por parte de los alumnos, pruebe los métodos de evaluación basados ​​en la discusión. Los chats casuales con los estudiantes en el aula pueden ayudarlos a sentirse cómodos, incluso cuando tenga una idea de lo que saben, y es posible que las evaluaciones de entrevistas de cinco minutos funcionen realmente bien. Cinco minutos por estudiante tomarían bastante tiempo, pero no tiene que hablar con cada estudiante sobre cada proyecto o lección.

También puede trasladar parte de este trabajo a los estudiantes mediante un proceso de retroalimentación entre pares llamado retroalimentación TAG (diga a sus pares algo que hicieron bien, haga una pregunta reflexiva, dé una sugerencia positiva). Cuando haga que los estudiantes compartan los comentarios que tienen para un compañero, obtendrá información sobre el aprendizaje de ambos estudiantes.

Para estudiantes más introvertidos, o para evaluaciones más privadas, use Flipgrid , Explain Everything o Seesaw para que los estudiantes registren sus respuestas a las indicaciones y demuestren lo que pueden hacer.

5. Métodos que incorporan arte: considere el uso de arte visual o fotografía o videografía como herramienta de evaluación. Si los estudiantes dibujan, crean un collage o esculpen, es posible que la evaluación los ayude a sintetizar su aprendizaje . O piense más allá de lo visual y haga que los niños representen su comprensión del contenido. Pueden crear un baile para modelar la mitosis celular o representar historias como "Hills Like White Elephants" de Ernest Hemingway para explorar el subtexto.

6. Conceptos erróneos y errores: a veces es útil ver si los estudiantes entienden por qué algo es incorrecto o por qué un concepto es difícil. Pida a los alumnos que expliquen el " punto más confuso " de la lección: el lugar donde las cosas se volvieron confusas o particularmente difíciles o donde todavía les falta claridad. O haga una comprobación de conceptos erróneos : presente a los estudiantes un malentendido común y pídales que apliquen sus conocimientos previos para corregir el error, o pídales que decidan si un enunciado contiene algún error y luego discutan sus respuestas.

7. Autoevaluación: no olvide consultar a los expertos: los niños. A menudo puede dar su rúbrica a sus alumnos y hacer que detecten sus fortalezas y debilidades.

Puede usar notas adhesivas para obtener una visión rápida de las áreas en las que sus hijos piensan que necesitan trabajar. Pídales que escojan su propio punto problemático de tres o cuatro áreas donde cree que la clase en su conjunto necesita trabajo, y escriba esas áreas en columnas separadas en una pizarra. Haga que sus alumnos respondan con una nota adhesiva y luego la pongan en la columna correcta; puede ver los resultados de un vistazo.

Varias autoevaluaciones le permiten al maestro ver lo que cada niño piensa muy rápidamente. Por ejemplo, puede usar tazas apilables de colores que les permitan a los niños señalar que están todas preparadas (taza verde), trabajando a través de cierta confusión (amarillo), o realmente confundido y necesitando ayuda (rojo).

Estrategias similares implican el uso de tarjetas de participación para los debates (cada estudiante tiene tres tarjetas: "Estoy de acuerdo", "No estoy de acuerdo" y "No sé cómo responder") y respuestas positivas (en lugar de levantar la mano, los estudiantes sostenga un puño en su vientre y levante el pulgar cuando estén listos para contribuir). En cambio, los estudiantes pueden usar seis gestos con las manos para indicar en silencio que están de acuerdo, en desacuerdo, que tienen algo que agregar y más. Todas estas estrategias les dan a los maestros una forma discreta de ver lo que los estudiantes están pensando.

No importa qué herramientas seleccione, tómese el tiempo para hacer su propia reflexión para asegurarse de que solo evalúa el contenido y no se pierde en la niebla de evaluación . Si una herramienta es demasiado complicada, no es confiable o accesible, o ocupa una cantidad desproporcionada de tiempo, está bien dejarla de lado e intentar algo diferente.






Lectura de pantallas comparadas con papel: ¿Cuáles son las diferencias?

by Carlos Rozas -

Lectura de pantallas comparadas con papel: ¿Cuáles son las diferencias?


Por Virginia Clinton

Virginia Clinton es profesora asistente en fundamentos educativos e investigación en la Universidad de Dakota del Norte. Tiene una maestría en enseñanza de inglés para hablantes de otros idiomas de la Universidad de Nueva York y un doctorado en psicología educativa de la Universidad de Minnesota. La investigación del Dr. Clinton se centra en la psicología del lenguaje, los recursos educativos abiertos y las actitudes de los estudiantes hacia el aprendizaje activo. Síguela en Twitter @v_e_clinton .


Leer desde pantallas en lugar de papel se ha vuelto cada vez más popular en los últimos años. Hay muchas ventajas en leer desde pantallas. Es conveniente ya que su material de lectura es fácilmente accesible desde múltiples dispositivos electrónicos. Los libros electrónicos suelen ser más baratos que los libros de papel. Algunas personas optan por leer desde pantallas sin preocuparse por el medio ambiente, ya que quieren evitar el consumo de papel relacionado con la impresión de materiales de lectura. Por lo tanto, es comprensible que muchos estudiantes estén leyendo sus materiales de clase desde pantallas en lugar de papel. Esto hace que muchas personas se pregunten si los estudiantes que leen desde pantallas están aprendiendo tanto como si estuvieran aprendiendo del papel.

Docenas de estudios han comparado a personas que leen desde pantallas y papel. Tenía curiosidad sobre cuál era el mensaje general de estos estudios, así que decidí hacer un metanálisis. Un metaanálisis es una técnica de investigación en la que se agregan los resultados de los estudios. Los metanálisis proporcionan una forma de llegar a "ver el bosque por los árboles", ya que ofrece una visión general que permite comprender un efecto general. Personalmente, soy muy "pro pantalla" ya que me gusta la conveniencia y los costos más bajos, por lo que esperaba demostrar que cuando se combinan los resultados de los estudios, el mensaje general sería que no hay diferencia entre leer en papel y en pantallas . Estaba equivocado. Según mi metaanálisis de 33 estudios, hubo un efecto negativo pequeño, pero significativo, de la lectura de pantallas en comparación con el papel (1). No soy el único que estaba interesado en este tema: otros dos metanálisis han salido en el último año abordando preguntas similares (2,3) . En estos metanálisis, cada uno con estudios ligeramente diferentes incluidos y diferentes enfoques para resumir los hallazgos de cada estudio, hubo un pequeño beneficio al leer en papel sobre pantallas (2,3) . También hay una revisión cualitativa en la que se examinaron temas de varios hallazgos con la misma conclusión de que leer en papel tiene un beneficio sobre las pantallas (4) . Por lo tanto, parece que no importa cómo se sumen y analicen los resultados de los estudios individuales, el mensaje general es el mismo. 

¿Por qué la lectura en papel tiene beneficios sobre las pantallas? Una razón podría deberse a las diferencias en la confianza de los estudiantes en su rendimiento cuando leen desde diferentes medios. En general, las personas tienden a confiar demasiado en lo bien que están entendiendo lo que están leyendo. Esto puede generar problemas ya que los lectores demasiado confiados ponen menos esfuerzo en comprender el texto (5) . En el metanálisis que hice, analicé el efecto acumulativo de once estudios que examinaron las diferencias en el exceso de confianza de los lectores en su comprensión entre la lectura en papel y las pantallas (1) . En general, los lectores tienden a estar más confiados cuando leen desde pantallas, lo que podría ser una de las razones de los efectos negativos en el rendimiento.

Muchas veces los estudiantes me dicen que sienten que pueden enfocarse mejor desde el papel que en las pantallas. Para ver si deambular por la mente podría explicar algunas de las diferencias en el rendimiento entre el papel y las pantallas, hice un experimento en el que hice que un estudiante universitario informara por sí mismo mientras deambulaba mientras leía el mismo extracto de un libro de texto de sociología en papel o iPad. No hubo diferencias. Dicho esto, desconecté los iPads de Internet para crear condiciones similares entre la lectura en papel y los iPads. En los estudios que examiné en mi metanálisis, las condiciones en las que los participantes leían desde las pantallas no permitían el acceso a Internet, por lo que quería que mi estudio fuera coherente con lo que se hizo antes. Si Internet hubiera estado disponible, eso podría haber provocado más distracciones.

Otra razón podría deberse a las preferencias del lector. En los estudios que revisé en mi metanálisis que examinaban las preferencias medias, los lectores prefirieron abrumadoramente el papel sobre las pantallas. Sé por hablar con estudiantes y colegas que definitivamente hay una preferencia por el papel incluso con jóvenes estudiantes universitarios que tienen mucha experiencia con pantallas. Tendría sentido que los lectores se involucren mejor con un medio que prefieran, lo que podría explicar por qué el rendimiento de lectura es mejor.

Personalmente, me gusta leer desde pantallas por muchas razones. Puedo usar mi iPhone para leer con una sola mano con poca luz, lo que ha sido increíblemente útil para los viajes en autobús o para que mis hijos se duerman. También es mucho menos probable que pierda un libro electrónico en comparación con un libro de papel. No puedo aprender de un libro que no puedo encontrar, así que definitivamente hay beneficios prácticos de aprendizaje para mí de esa manera. También hay beneficios prácticos para las escuelas y los maestros, ya que los materiales se pueden acceder, editar, mezclar y compartir con los estudiantes más fácilmente y a un costo electrónico más bajo. Además, la lectura electrónica puede tener ventajas de aprendizaje a través de controles de comprensión con comentarios y software para personalizar el material según los intereses y niveles de lectura de los estudiantes. Así que no veo estos hallazgos como una razón para tirar mi ereader y volver a imprimir todo.En cambio, descubramos por qué el papel puede ayudar a la lectura y qué estrategias pueden ayudar mejor a los estudiantes a leer de manera efectiva desde las pantallas.

Bibliografia:

(1) Clinton, V. (in-press). Reading from paper compared to screens: A systematic review and meta-analysis. Journal of Research in Reading.

(2) Delgado, P., Vargas, C., Ackerman, R., & Salmerón, L. (in-press). Don't throw away your printed books: A meta-analysis on the effects of reading media on reading comprehension. Educational Research Review.

(3) Kong, Y., Seo, Y. S., & Zhai, L. (2018). Comparison of reading performance on screen and on paper: A meta-analysis. Computers & Education, 123, 138-149. 

(4) Singer, L. & Alexander, P. (2017b). Reading on paper and digitally: What the past decades of empirical research reveal. Review of Educational Research, 87(6), 1007–1041. 

(5) Sidi, Y., Shpigelman, M., Zalmanov, H., & Ackerman, R. (2017). Understanding metacognitive inferiority on screen by exposing cues for depth of processing. Learning and Instruction51, 61-73.


Traducido con Google Translator

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https://www.learningscientists.org/blog/2019/9/12-1





Los ejemplos completamente trabajados brindan retroalimentación efectiva para estudiantes principiantes

by Carlos Rozas -

Los ejemplos completamente trabajados brindan retroalimentación efectiva para estudiantes principiantes

Proporcionar retroalimentación a los estudiantes es una de las formas más efectivas de mejorar el aprendizaje. Una forma de retroalimentación es el ejemplo trabajado, que proporciona a los alumnos una solución de referencia con la que se puede comparar su propio trabajo. Los ejemplos trabajados son particularmente efectivos en las primeras etapas de aprendizaje, pero son menos efectivos a medida que mejora la experiencia en el dominio.

En este estudio de aprendices de matemáticas en octavo  grado, los investigadores encontraron que los ejemplos totalmente trabajados, en el que se presentó en cada paso de la solución, producen significativamente más mejoría que ejemplos trabajados parciales (por ejemplo, incluyendo sólo el paso en el que se hizo un error). No se encontró ningún beneficio de marcar directamente los errores, lo que sugiere que un ejemplo trabajado es suficiente para que los estudiantes detecten sus errores.

Mason and Ayres (2019) Investigating how errors should be flagged and worked examples structured when providing feedback to novice learners of mathematics. Educational Psychology DOI: https://doi.org/10.1080/01443410.2019.1650895

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Mecanismos neurales del efecto espaciador

by Carlos Rozas -

Mecanismos neurales del efecto espaciador

El efecto de espaciado es uno de los fenómenos más robustos en el estudio de la memoria. Se refiere a los beneficios de extender las sesiones de estudio a lo largo del tiempo, en lugar de participar en una sola sesión de estudio masiva de igual duración. En esta investigación, los investigadores buscaron mecanismos neuronales que pudieran ayudar a explicar la efectividad del estudio espaciado.

Conductualmente, los investigadores encontraron un beneficio de memoria clara para el aprendizaje espaciado versus el aprendizaje masivo. Al usar EEG para medir las activaciones cerebrales en varias sesiones de una tarea de memoria, también descubrieron que el estudio espaciado resultó en patrones de actividad cerebral más similares. Esto sugiere que el espacio puede mejorar la memoria al hacer que las representaciones neuronales sean más similares en todas las sesiones.

Feng et al. (2019) Spaced learning enhances episodic memory by increasing neural pattern similarity across repetitions. Journal of Neuroscience 39(27): 5351-5360. DOI: https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2741-18.2019

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https://npjscilearncommunity.nature.com/users/16553-alan-woodruff/posts/53058-august-2019-research-round-up





Explícamelo: los efectos beneficiosos de explicar para la memoria

by Carlos Rozas -


Explícamelo: los efectos beneficiosos de explicar para la memoria

Por Carolina Kuepper-Tetzel
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La semana pasada, asistí a la conferencia de la Asociación Europea para la Investigación sobre el Aprendizaje y la Instrucción (EARLI) en Aquisgrán, Alemania, y pude escuchar muchos hallazgos interesantes y nuevos. Una de las charlas me presentó una interesante pregunta de investigación que es potencialmente aplicable a situaciones de estudio auténticas para los estudiantes: al estudiar un texto, ¿deberían los estudiantes pretender explicar las ideas principales a alguien, participar en la práctica de recuperación o no hace la diferencia? ? En un estudio publicado recientemente, un grupo de investigadores abordó esta pregunta (1)y comparó la explicación contra la práctica de recuperación al aprender un texto. Además, estaban interesados ​​en cuándo debería llevarse a cabo la actividad de aprendizaje (explicación versus práctica de recuperación), es decir, al final de estudiar dos textos relacionados o entre estudiar dos textos relacionados. Primero pensemos por qué y cómo estas condiciones de aprendizaje pueden diferir entre sí.

Explicación versus práctica de recuperación

La principal diferencia entre estas dos actividades de aprendizaje es que si se le pide que explique una idea a otra persona, agrega 'presencia social' como componente. La práctica de recuperación no necesariamente viene con ese componente. Explicar requiere que organices y desarrolles las ideas que estás tratando de transmitir a tu audiencia. Dependiendo de su audiencia, tendrá que proporcionar más detalles y, por lo tanto, participar en un procesamiento más profundo de la información. Por otro lado, si se le pide que simplemente recupere ideas de un texto, es menos probable que participe en una estructuración o reorganización elaborada del material, al menos no en la misma medida que preparar una explicación para otra persona. (Experimento de pensamiento rápido: imagínese en estos dos escenarios, explicando versus la práctica de recuperación.

Como argumento en contra de cualquier diferencia entre estas dos estrategias de aprendizaje: podría ser simplemente que la explicación implica principalmente procesos de recuperación y, si ese es el caso, uno no esperaría ninguna diferencia entre estas dos condiciones. Por lo tanto, de cualquier manera es un punto interesante para investigar, ¿verdad?

 

Actividad de aprendizaje entre o después de estudiar dos textos relacionados

En un escenario en el que se le pide que estudie dos textos relacionados (el primer texto presenta las ideas principales del tema de una manera más abstracta y el segundo texto es más concreto y agrega ejemplos), podría ser interesante saber si explica o recupera La práctica debe realizarse después de leer el primer texto (condición intermedia) o después de leer ambos textos (condición posterior al estudio). Participar en la práctica de explicación o recuperación entre los dos textos podría resultar en un monitoreo metacognitivo beneficioso: los estudiantes pueden darse cuenta de dónde están sus lagunas de conocimiento y tener la oportunidad de cerrarlas cuando continúan aprendiendo sobre el tema en el segundo texto.


Lachner y colegas (1) crearon un experimento (Experimento 2) en el que probaron estas diferentes hipótesis entre sí. Hicieron que los estudiantes estudiaran dos textos relacionados y les pidieron que a) explicaran las ideas principales a una persona ficticia o b) escribieran todo lo que recuerden (práctica de recuperación escrita). Además, hicieron que los estudiantes participaran en cualquiera de estas actividades entre leer los dos textos o después de leer ambos textos (condiciones intermedias versus después del estudio).

Descubrieron que los estudiantes obtuvieron mejores resultados en la condición de 'explicación intermedia', seguida de la condición de 'práctica de recuperación intermedia', seguida de la condición de 'explicación posterior al estudio' y seguida de la 'práctica de recuperación posterior al estudio' condición. Por lo tanto, participar en cualquiera de las dos actividades de estudio entre dos textos resultó ser muy beneficioso. Además, explicar la práctica de recuperación superada, lo que indica que la explicación, de hecho, parece involucrar procesos diferentes y propicios para la acumulación y el mantenimiento del conocimiento en comparación con la práctica de recuperación sola.

Curiosamente, los autores realizaron otro experimento (Experimento 1) en el que hicieron que los estudiantes hicieran una recuperación oral de las ideas principales. En ese experimento, no encontraron una diferencia entre la práctica de explicación y recuperación. Por lo tanto, parece haber algo acerca de 'pensar en voz alta' que desencadena procesos organizacionales para la adquisición de conocimiento. La práctica de recuperación en sí misma, como hemos visto en el primer experimento presentado aquí, no es el factor determinante decisivo, sino algo sobre la 'presencia social' y la organización más profunda asociada del conocimiento que tiene lugar cuando explicamos las ideas a otra persona. La clave de los efectos revelados en su estudio.

Conclusión y perspectivas

Esta emocionante línea de investigación todavía está al principio y debe investigarse más a fondo. Como señalan los autores, sería genial probar estas hipótesis en un entorno de aula auténtico con material auténtico. Comenzaron a hacer esto y recientemente publicaron una investigación que realizaron con alumnos de primaria, donde compararon tres condiciones entre sí: explicar por video, resumir y volver a estudiar (2) . Descubrieron que el rendimiento de aprendizaje se mejoró tanto para la explicación a través del video como para las condiciones de resumen, en comparación con el estudio, y que los alumnos disfrutaron explicando a través del video más que las otras actividades. Aquí, no incluyeron una condición de práctica de recuperación, que también podría haber sido interesante.

Para concluir, la "presencia social" y los procesos organizativos y elaborativos resultantes al explicar ideas de un texto a otra persona parecen ser factores importantes para los beneficios de explicar como estrategia de estudio.

Traducido con Google Translator

Bibliografia

(1) Lachner, A., Backfisch, I., Hoogerheide, V., van Gog, T., & Renkl, A. (2019, July 18). Timing Matters! Explaining Between Study Phases Enhances Students’ Learning. Journal of Educational Psychology. Advance online publication.

(2) Hoogerheide, V., Visee, J., Lachner, A., & van Gog, T. (2019). Generating an instructional video as homework activity is both effective and enjoyable. Learning and Instruction, 64, Advance online publication.





CÓMO UTILIZAR LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN PARA MEJORAR EL APRENDIZAJE

by Carlos Rozas -

CÓMO UTILIZAR LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN PARA MEJORAR EL APRENDIZAJE



AUTORES: Pooja K. Agarwal, Ph.D.,Henry L. Roediger, III, Ph.D., Mark A. McDaniel, Ph.D., Kathleen B. McDermott, Ph.D., 2018
TRADUCIDO AL ESPAÑOL POR: Rogelio Hernández M.,Lauren Edinborough

Washington University in St. Louis.

Enlace original:

http://pdf.retrievalpractice.org/guide/RetrievalPracticeGuide_Spanish.pdf

¿ Y si pudiera tomar las calificaciones mediocres de sus alumnos e impulsarlas a calificaciones excelentes? La solución no es la tecnología. No es más dinero. No son más horas de clase. ¿Le dió curiosidad?

Cuando pensamos en aprendizaje, normalmente nos enfocamos en introducir información en la cabeza de los estudiantes. ¿Qué pasaría si, en cambio, nos centramos en extraer información de la cabeza de los estudiantes?

La “Práctica de recuperación” es una estrategia de aprendizaje en la que nos concentramos en extraer información. Mediante la recuperación, o recordar la información, nuestra memoria se fortalece para esa información y es menos probable olvidarla. La práctica de recuperación es una estrategia poderosa para mejorar el desempeño académico sin más tecnología, dinero u horas de clase. En esta guía nos planteamos Cómo Usar la Práctica de Recuperación para Mejorar el Aprendizaje. Desarrollada después de casi 100 años de investigación, la práctica de recuperación es una técnica de aprendizaje sencillo que es fácil implementar, y que tiene resultados duraderos. Con el fin de mejorar el aprendizaje, debemos abordarlo a través de una nueva lente, vamos a centrarnos no en la “introducción” de información,” sino en la “extracción” de información.

¿QUÉ ES PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

La práctica de recuperación es una estrategia en que recordar la información mejora y aumenta el aprendizaje. Recordar deliberadamente la información nos obliga a “sacar” nuestro conocimiento y a examinar lo que sabemos. Por ejemplo, podría haber pensado que yo sabía quién era el cuarto Presidente de los Estados Unidos, pero no puedo estar seguro a menos que trate de encontrar la respuesta por mí mismo (fue James Madison). A menudo, creemos que hemos aprendido algún dato, pero nos damos cuenta, cuando tratamos de recordar la respuesta, que nos cuesta. Precisamente esta “dificultad” o desafío mejora nuestra memoria y aprendizaje, al tratar de recordar la información, ejercitamos o fortalecemos nuestra memoria, y también podemos identificar huecos en nuestro aprendizaje.

Probablemente usted ya esté utilizando la práctica de recuperación.

¿Se oye como algo obvio? ¡Probablemente porque usted ya está utilizando la práctica de recuperación en su clase! Usted puede hacer preguntas a los estudiantes durante la clase, hacer cuestionarios y exámenes, y/o proporcionar tareas como una manera de “practicar” lo que se aprendió, todos estos son ejemplos de lo que llamamos la práctica de recuperación. La gran diferencia, sin embargo, es que la recuperación debe ser utilizada como una estrategia de aprendizaje, no como una herramienta de evaluación. De hecho, las investigaciones demuestran que la recuperación es una estrategia de aprendizaje más potente que otras técnicas comúnmente utilizadas en las aulas, como impartir academias, volver a leer o tomar notas. Por lo tanto, en lugar de pedir a los estudiantes que recuperen información sólo durante las evaluaciones, fomente la recuperación durante el aprendizaje para mejorar, en los estudiantes, la comprensión y retención del material del aula.[1]

¿POR QUÉ LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN MEJORA EL APRENDIZAJE?

Una vez más, cuando pensamos en el aprendizaje, normalmente nos enfocamos en introducir información en las cabezas de los estudiantes. Los maestros pueden dar academias, mostrar videos, fomentar la toma de notas y/o proporcionar hojas para estudiar. Los estudiantes a menudo estudian leyendo nuevamente sus libros de texto, subrayando información y/o revisando sus notas. En ambas situaciones, el enfoque está en “introducir” información, con la esperanza de que se pegue. Todos hemos tenido la impresión de sentir que estos métodos funcionan (si me atiborro, releo y estudio mis notas, me siento bastante seguro de que sé la información. Y, de hecho, atiborrarse da los resultados esperados) tendemos a salir bien en
un examen. ¿Entonces, cuál es el problema?

El problema es que estos métodos sólo conducen al aprendizaje de corto plazo. ¿Alguna vez usted ha preguntado a los estudiantes sobre el material que ha impartido anteriormente en el año, sólo para encontrar que han olvidado casi todo? Esta situación común, surge debido a una suposición que tenemos de la memoria: cuando la información viene a la mente fácilmente y se siente “fluida”, la hemos aprendido con éxito. Para nuestra sorpresa, sin embargo, investigadores de la memoria han demostrado que lo cierto es lo contrario: cuando la información viene a la mente fácilmente y se siente fluida, es fácil de olvidar. En otras palabras, sólo porque aprendemos algo rápida y fácilmente no garantiza que lo recordaremos.

El aprendizaje desafiante lleva al aprendizaje de largo plazo

La práctica de recuperación hace que el aprendizaje sea un esfuerzo y un reto. Debido a que recuperar información requiere esfuerzo mental, a menudo pensamos que lo estamos haciendo mal si no podemos recordar algo. Podemos sentir que el progreso es lento, pero eso es cuando se presenta nuestro mejor aprendizaje. Entre más difícil la práctica de recuperación, mejor es para el aprendizaje de largo plazo. Por ejemplo, recordar una respuesta a una pregunta científica mejora el aprendizaje en mayor medida que buscar la respuesta en un libro de texto. Y tener que recordar y de hecho anotar una respuesta en una tarjeta mejora el aprendizaje más que pensar que se sabe la respuesta y voltear la tarjeta antes de tiempo. Esforzarse por aprender, por medio de “practicar” lo que sabe y recordar la información, es mucho más eficaz que volver a leer, tomar notas o escuchar clases. Una recuperación lenta y esforzada conduce al aprendizaje de largo plazo. En contraste, las estrategias rápidas y fáciles sólo conducen al aprendizaje de corto plazo.

¿LA RECUPERACIÓN MEJORA MÁS QUE SOLAMENTE LA MEMORIZACIÓN?

Al usar la práctica de recuperación como una estrategia de aprendizaje (¡no como una herramienta de evaluación!), ejercitamos y fortalecemos nuestra memoria. La investigación demuestra que esta mejora en la memoria y el aprendizaje a largo plazo es flexible, lo cual:

  • Mejora la capacidad de pensamiento complejo y las habilidades de aplicación de los estudiantes
  • Mejora la organización del conocimiento de los estudiantes
  • Mejora la transferencia de conocimiento de los estudiantes a nuevos conceptos

En otras palabras, la práctica de recuperación no sólo conduce a la memorización, también aumenta la comprensión. Debido a que los estudiantes tienen una mejor comprensión del material de clase al haber practicado usando esta información, pueden adaptar sus conocimientos a nuevas situaciones, preguntas nuevas y contextos relacionados. Usted puede utilizar varios tipos de preguntas (sobre hechos, conceptuales, complejas o de alto nivel, etc.) para garantizar que los estudiantes no memoricen, sino que utilicen la información con flexibilidad.[2]

Como beneficio adicional, la práctica de recuperación nos ayuda a identificar lagunas en el aprendizaje. En otras palabras, la recuperación no sólo mejora el aprendizaje y nos ayuda a averiguar lo que sabemos, más importante aún, nos ayuda a averiguar lo que no sabemos. Este beneficio crucial de la práctica de recuperación se llama metacognición, o conocimiento de lo que los estudiantes saben y no saben. Por ejemplo, algunos estudiantes estudian duro para las pruebas y no obtienen buenos resultados, generalmente porque estudiaron lo que ya sabían, y no estudiaron lo que no sabían. Al participar en la práctica de recuperación, los estudiantes son capaces de evaluar lo que saben y lo que no saben, y entonces tomar mejores decisiones de estudio. La metacognición perfeccionada también beneficia a los maestros: al ver lo que los estudiantes saben y no saben, los maestros pueden ajustar los planes de clase para asegurar que todos los estudiantes estén en la misma página (similar a la evaluación formativa). Un componente importante de la metacognición es la retroalimentación, o proporcionar a los estudiantes información acerca de si obtuvieron algo correcto
o incorrecto. Sin retroalimentación, los estudiantes no sabrán cuál fue su desempeño. Por lo tanto, la retroalimentación siempre se debe proporcionar a los estudiantes después de la práctica de recuperación.

¿PARA QUÉ GRADOS, MATERIAS Y ESTUDIANTES ES APROPIADA LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

¡Para todos los grados!
Ya sea que utilice la práctica de recuperación con estudiantes de tercer grado o universitarios, numerosas investigaciones han demostrado que la práctica de recuperación beneficia a todas las edades (incluso los adultos mayores). Es una técnica sencilla que se puede aplicar en varias formas, para varias edades.

¡Todas las materias!

La investigación ha demostrado que la práctica de recuperación mejora el aprendizaje de:

  • • Ciencias
  • • Matemáticas
  • • Ciencias sociales/historia
  • • Aprendizaje de vocabulario
  • • Vocabulario de lenguas extranjeras

¡Todos los estudiantes!

Nuestra investigación demuestra que la práctica de recuperación beneficia a los estudiantes de baja y alta capacidad. Debido a que la práctica de recuperación es una estrategia de aprendizaje simple y flexible, puede adaptarse a una amplia variedad de situaciones, incluyendo educación especial y educación especial de niños excepcionales. Además, los estudiantes pueden practicar la recuperación en casa (p. ej., contestar preguntas de práctica, usar tarjetas) o en el aula (p. ej., con cuestionarios de repaso). En otras palabras, la práctica de recuperación no es sólo una estrategia de enseñanza, es también una poderosa estrategia de estudio.[3]

¿CÓMO LLEVO A CABO LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

En primer lugar, utilice la práctica de recuperación para involucrar a todos los estudiantes, no solamente a uno. En segundo lugar, tenga en cuenta que la práctica de recuperación debe ser utilizada como una estrategia de aprendizaje, no como una oportunidad para evaluar. En tercer lugar, siempre
proporciona retroalimentación.

Clickers o tarjetas de colores

Los Clickers o “controles remotos” de respuesta personal, son una forma atractiva de implementar la práctica de recuperación, ayudando a los estudiantes a recordar información. ¿Usted tiene que usar clickers? ¡No! Los Clickers quizá faciliten la retroalimentación inmediata, tanto para el estudiante como para el profesor, pero la clave para la práctica de recuperación es involucrar a los estudiantes en recordar información. Pueden usarse papel y lápiz y computadora o cuestionarios en línea, cumplen los mismos objetivos que los clickers en la práctica de recuperación. Tenga en cuenta que los clickers/cuestionarios en línea pueden requerir que escriba preguntas de recuperación con antelación.
Opcionalmente, cada estudiante podría tener su propio juego de tarjetas de colores, con las letras A, B, C y D en ellas (o verdadero/falso, o 1, 2, 3, etc.). De esta manera, usted puede hacer una pregunta (sobre la marcha) y los estudiantes pueden cerrar los ojos, mientras levantan la tarjeta apropiada con su respuesta. Es una alternativa fácil y barata al uso de clickers, y usted puede proporcionar retroalimentación inmediatamente después de que los estudiantes contesten.

Timbre de entrada o tarjetas de salida

Deles papelitos al comienzo de la clase mientras los estudiantes entran al salón de clases (“timbre de entrada”) o antes de que los estudiantes salgan del salón (“tarjetas de salida”) que incluyan preguntas sobre el tema aprendido en clase. Incluso podría ser un simple tema para desarrollar (por ejemplo, “Escriba todo lo que recuerde de la clase anterior”). Esto involucra a los estudiantes en la práctica de recuperación, mientras se conservan horas de clase para que pueda centrarse en la enseñanza, ¡pero no olvide hacer comentarios (retroalimentación)!

Protectores de hojas con marcadores para pintarrón

Inserte un pedazo de papel o cartón en un protector de hoja. Esto se convierte en un barato y hágalousted- mismo “pintarrón” para cada estudiante. Usted puede hacer una pregunta y los estudiantes pueden anotar una respuesta, incluso una respuesta corta, y sostener su tablero de borrado en seco. Una vez más, puede echar una mirada al salon y proporcionar la retroalimentación adecuada.

¿CUÁLES SON LOS POTENCIALES DESAFÍOS SI IMPLEMENTO LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

¿Necesito cambiar mi libro de texto?
¡No! La práctica de recuperación funciona con todos los materiales de los libros de texto, especialmente aquellos que vienen con preguntas de práctica. En nuestra investigación, usamos los materiales de los libros de texto del maestro del aula, y constantemente encontramos que la práctica de recuperación era mejor para aprender, que releer o reestudiar el material del libro de texto sin práctica de recuperación.
La práctica de recuperación es una herramienta de aprendizaje muy flexible que usted puede utilizar con cualquier material; no tiene que cambiar su plan de estudios. Simplemente adapte sus materiales de clase para servir como preguntas de práctica de recuperación.

¿Necesito cambiar mi estilo de enseñar?
¡No! Usted puede mantener su estilo de enseñanza exactamente igual. Simplemente sugerimos que inserte actividades de práctica de recuperación después de sus lecciones para mejorar el aprendizaje y la metacognición de los estudiantes. Las actividades de práctica de recuperación pueden ser completamente independientes de su enseñanza y sus lecciones, lo que significa que la práctica de recuperación puede ser una actividad independiente. Usted puede enseñar y realizar sus actividades diarias exactamente de la misma manera que lo ha estado haciendo.

Si paso tiempo empleando la práctica de recuperación, no puedo abarcar la mayor parte del material.
La práctica de recuperación no requiere más horas de clase, implica emplear horas de clase más eficazmente. Piense en las actividades que usted actualmente realiza en clase, en otras palabras, ¿los estudiantes están usando su “horario de actividades” de manera efectiva? ¿Cómo puede usted estar seguro de que los estudiantes están aprendiendo cuando presentas materiales (especialmente si están releyendo o tomando notas)? La investigación demuestra que los estudiantes aprenden durante la práctica de recuperación. Por lo tanto, cambie actividades menos eficaces por estrategias de práctica recuperación. Usted pasará la misma cantidad de tiempo enseñando, pero será más eficaze.[4]

PREGUNTAS FRECUENTES

¿En qué se diferencia la práctica de la recuperación de las “preguntas en frío”?
Los maestros a menudo usan la práctica de recuperación en sus aulas simplemente haciendo preguntas a lo largo de sus lecciones y pidiendo a los estudiantes que den una respuesta (también conocida como “preguntas en frío”). Los maestros de nuestros grupos de atención dijeron que preferían las estrategias de la práctica de recuperación porque involucran a toda la clase. Por otro lado, el procedimiento estándar de las preguntas en frío, permite a los estudiantes, que no fueron interrogados, estar “fuera de la jugada”. Al involucrar a cada estudiante en la práctica de recuperación, cada estudiante obtiene los beneficios del aprendizaje de largo plazo.

¿Qué tanta práctica de recuperación tengo que dar?
Cuanto más mejor, y distribúyala. La práctica hace al maestro, y cuanto más práctica de recuperación, más difícil es olvidar la información. Además, distribuirla hace que la recuperación sea más difícil y recuerda que cuanto más desafiante sea la práctica de recuperación, mejor. Por lo que, podría dar un cuestionario rápido inmediatamente después de la clase, una semana después de la clase, y un mes después de la clase. Estas sesiones de “reaprendizaje” son importantes para refrescar nuestros conocimientos. Los estudiantes pueden olvidar entre sesiones de reaprendizaje, es normal. Pero, también “reaprenderán” la información de forma más rápida y eficaz, cada vez que se involucren en la práctica de recuperación.[5]

¿La práctica de recuperación aumenta la angustia del exámen?
¡No, de hecho, disminuye la angustia del examen! Los estudiantes no sólo se acostumbran al proceso de recuperación, sino que debido a que el aprendizaje aumenta, se vuelven más cómodos con el contenido del curso y menos ansiosos por los próximos exámenes. Nuestras encuestas de estudiantes de escuela secundaria y preparatoria confirmaron que el 72% reportaron una disminución en la angustia del examen al final del año escolar.[6]

¿Debo hacer comentarios después de la práctica de recuperación?
Sí. La retroalimentación ayuda a mejorar la metacognición de los estudiantes. Sin retroalimentación, los estudiantes no saben lo que acertaron y lo que no acertaron durante la práctica de recuperación. Proporcionar retroalimentación es una clave para una práctica de recuperación poderosa. La
retroalimentación no significa más trabajo para usted, calificando más cuestionarios y tareas.
Simplemente comente o muestre las respuestas y haga que los estudiantes califiquen su propia práctica de recuperación. Además, cuanto más elaborada sea la retroalimentación (p. ej., con explicaciones), más potente será. El aprendizaje y la metacognición aumentan cuando los estudiantes reciben explicaciones sobre por qué estaban en lo correcto o no.[7]

¿Qué tipos de preguntas debo incluir en la práctica de recuperación?
¡Diferentes! La investigación demuestra que diferentes preguntas mejoran el aprendizaje de diferentes maneras. Si desea que los estudiantes aprendan datos, conceptos y temas de nivel superior o complejos, implemente la práctica de recuperación utilizando preguntas: sobre datos, sobre conceptos y complejas. No se limite a un tipo u otro.[8]

¿Respuesta múltiple o respuesta corta?
¡Todas las anteriores! Nuestra investigación demuestra que la práctica de recuperación, tanto de respuesta corta como múltiple, mejora el aprendizaje. En salones reales el beneficio de la recuperación de respuestas cortas frente a exámenes de selección múltiple, parece ser el mismo. Entonces, ¡utilice lo más fácil para usted! El software del Clicker se utiliza normalmente para preguntas de opción múltiple. Si usted le da a los estudiantes timbre de entrada o tarjetas de salida, una respuesta corta puede ser más práctica.[9]

¿Debo dar práctica de recuperación antes, durante o después de una lección?
La práctica de recuperación es más sólida si se da después de una lección. Nuevamente, cuanto más difícil sea la recuperación, mejor. Sin embargo, cualquier programa de práctica de recuperación mejora el aprendizaje. Estudiantes, maestros y padres deben ser motivados a saber que el horario preciso de la práctica de recuperación puede ser flexible. Los estudiantes también pueden practicar responder preguntas de tarea y la distribución es importante. No les dé a los estudiantes tarea sobre lo que aprendieron en la clase ese mismo día… desafielos dándoles tarea del contenido aprendido la semana pasada.[10]

¿Debo dar práctica de recuperación para una calificación?
¡No! De hecho, dar prácticas de recuperación sin puntos o calificación mantendrá el enfoque en la práctica de recuperación como una estrategia de aprendizaje, no como una herramienta de evaluación. Los estudiantes se sentirán menos presionados y más cómodos al cometer errores (¡lo cual es bueno para aprender!), usted puede implementar una práctica de recuperación difícil sin preocuparse por las consecuencias negativas de las calificaciones (y probablemente verá que las calificaciones aumentan) y los padres no se preocuparán de que la práctica de recuperación sea un examen disfrazado (¡no lo es!). En cambio, la práctica de recuperación es una herramienta para ayudar a los estudiantes, no para castigarlos. Mejora el aprendizaje, mejora la metacognición y disminuye la angustia del examen. Proporcione retroalimentación, no calificaciones o puntos.

LISTA DE VERIFICACIÓN PARA LLEVAR A CABO LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN

  • Utilice la práctica de recuperación como una estrategia de aprendizaje, no como una herramienta de evaluación.
  • Realice la práctica de recuperación a través de por ejemplo cuestionarios de repaso (es decir, no para una calificación), para reducir la ansiedad y estimular la prueba y el error.
  • Proporcione la práctica de recuperación frecuentemente, tan a menudo como sea posible. ¡La práctica hace al maestro!
  • Proporcione la práctica de recuperación después de terminar una lección, tal vez incluso algunos días o semanas después. Distribúyala.
  • Use varias estrategias para llevar a cabo frecuentemente la práctica de recuperación: clickers, fichas, timbre de entrada, temas para desarrollar brevemente, etc.
  • Use la práctica de recuperación con diversos estudiantes, materias (naturales, historia, etc.) y grados.
  • Fomente la metacognición proporcionando a los estudiantes retroalimentación.
  • Fomente en los estudiantes la confianza de que el aprendizaje desafiante (a través de la práctica de recuperación) ¡es de gran beneficio!
  • Examine sus estrategias de enseñanza existentes, ¿se enfocan en llevar información “dentro” o “fuera” de la mente de los estudiantes? ¿Los estudiantes están siendo desafiados, o están aprendiendo fácil y “fluido”?
  • Utilice varios tipos de preguntas: sobre datos, conceptuales y de alto nivel/transferencia.

¿La plasticidad de las sinapsis es el mecanismo del almacenamiento de memoria a largo plazo?

by Carlos Rozas -

¿La plasticidad de las sinapsis es el mecanismo del almacenamiento de memoria a largo plazo?


por Wickliffe C. Abraham, Owen D. Jones & David L. Glanzman,

npj Science of Learning,volume 4, Article number: 9 (2019).

Enlace original:

https://www.nature.com/articles/s41539-019-0048-y

Resumen

Han pasado 70 años desde que Donald Hebb publicó su teoría formalizada de la adaptación sináptica durante el aprendizaje. El trabajo seminal de Hebb presagió algunos de los grandes descubrimientos neurocientíficos de las siguientes décadas, incluido el descubrimiento de potenciación a largo plazo y otras formas duraderas de plasticidad sináptica, y más recientemente la residencia de recuerdos en conjuntos neuronales conectados sinápticamente. Nuestra comprensión de los procesos subyacentes al aprendizaje y la memoria ha estado dominada por la visión de que las sinapsis son el sitio principal de almacenamiento de información en el cerebro. Este punto de vista ha recibido un apoyo sustancial de la investigación en varios sistemas modelo, y la gran mayoría de los estudios sobre el tema corroboran el papel de las sinapsis en el almacenamiento de memoria. Sin embargo, a pesar de los mejores esfuerzos de la comunidad de neurociencia, Todavía no tenemos pruebas concluyentes de que los recuerdos residen en las sinapsis. Además, ha surgido un número creciente de mecanismos no sinápticos que también son capaces de actuar como sustratos de memoria. En esta revisión, abordamos los hallazgos clave de la literatura de plasticidad sináptica que hacen que estos fenómenos sean mecanismos de memoria tan atractivos. Luego dirigimos nuestra atención a la evidencia que cuestiona la dependencia de la memoria exclusivamente en los cambios en la sinapsis e intentamos integrar estos puntos de vista opuestos.


Introducción

Desde el descubrimiento de que las células nerviosas se comunican entre sí en sus conexiones sinápticas, el papel que juegan las sinapsis en el aprendizaje y la memoria ha sido una cuestión de amplia teoría e investigación experimental. Los teóricos, por ejemplo, Hebb, Milner y Stent, entre otros 1 , 2 , 3 , lideraron el camino, pero a medida que se desarrollaron modelos experimentales de formación de memoria junto con metodologías cada vez más sofisticadas, el concepto de que el cambio sináptico dependiente de la experiencia es un mecanismo fundamental de aprendizaje y La retención de la memoria ha ganado un dominio abrumador en neurociencia y psicología. Este concepto se describe ahora como la hipótesis de plasticidad y memoria sináptica (SPM). 4 4Los datos de las manipulaciones de la experiencia visual durante el período crítico, los enriquecimientos del entorno durante y después del desarrollo y los cambios relacionados con el aprendizaje en las sinapsis de invertebrados han apuntado a este mecanismo, aunque sin excluir otras formas de alteraciones neuronales, como la excitabilidad celular mejorada. 5 , 6

La base experimental para el vínculo entre el cambio sináptico y el almacenamiento de memoria realmente ganó fuerza cuando los registros electrofisiológicos in vitro e in vivo pudieron revelar cambios duraderos dependientes de la actividad en la eficacia sináptica. Estos incluyen la potenciación a largo plazo (LTP) y la depresión a largo plazo (LTD), típicamente estudiados en sinapsis de mamíferos, y que se expresan como cambios en los elementos pre y postsinápticos, 7 , 8 , así como la facilitación a largo plazo (LTF) ), típicamente estudiado en sinapsis de invertebrados, y que también se expresa pre y postsinápticamente. 9 9Además, el desarrollo de tecnologías de imagen modernas ha permitido el monitoreo en tiempo real de los cambios en la morfología de la columna sináptica que pueden acompañar las medidas electrofisiológicas de la función sináptica y servir como un proxy para ellas. Todos estos fenómenos y sus conexiones con la memoria se han revisado ampliamente como se señaló anteriormente, y no es nuestra intención discutir en detalle este vasto campo nuevamente aquí. Sin embargo, resumiremos algunas características clave y mecanismos de plasticidad sináptica que respaldan la visión convencional de los mecanismos de almacenamiento de memoria, para servir como telón de fondo para revisar datos más recientes que cuestionan la primacía del cambio sináptico como mecanismo para el almacenamiento de memoria a largo plazo. . Este discurso no pretende implicar que la plasticidad sináptica es la única forma de plasticidad neural que podría ser la base del aprendizaje y la memoria. algunos de los cuales se analizan a continuación. Pero hay poca evidencia de que estas otras formas sean suficientes en sí mismas para el almacenamiento de memoria a largo plazo, especialmente en sistemas de mamíferos. Por lo tanto, la plasticidad sináptica ha seguido desempeñando un papel central en el estudio de los mecanismos neurales de la memoria y por esta razón es el foco de la discusión actual.

LTP y LTD

LTP es la forma más estudiada de plasticidad sináptica, y la que, en mamíferos, está más estrechamente vinculada al almacenamiento de memoria. Presagiada por la teoría de Hebb, 1 y encapsulada en la frase "las células que disparan juntas se unen", 10La LTP se estudia tradicionalmente reemplazando la experiencia de aprendizaje con la estimulación eléctrica de alta frecuencia de una vía neural, o emparejamientos repetidos de disparo de células presinápticas y postsinápticas. En el último caso, el momento exacto entre la llegada de la entrada sináptica y el potencial de acción postsináptica determina si se genera LTP o LTD. Clásicamente, la actividad presináptica antes de la actividad postsináptica dentro de una ventana temporal genera LTP, mientras que un emparejamiento inverso genera LTD. Sin embargo, los resultados de plasticidad reales pueden variar ampliamente, dependiendo de los protocolos experimentales utilizados y la región del cerebro que se está estudiando. Independientemente del paradigma de inducción, se realizan registros de las respuestas sinápticas a los choques de prueba de las fibras presinápticas para evaluar los cambios en la eficacia sináptica.11 mayor persistencia con protocolos de inducción espaciados que con protocolos en masa, especificidad de entrada, asociatividad (tanto entre entradas presinápticas como entre células pre y postsinápticas), regulación por neuromoduladores como señales de refuerzo y expresión ubicua en sinapsis en todo el sistema nervioso (ver también revisiones antes citadas). LTD muestra muchas de estas mismas propiedades, como se esperaba de la naturaleza bidireccional de los mecanismos de memoria. 12

LTP y LTD pueden generarse a través de varias vías de transducción de señales, desencadenadas por la activación del receptor ionotrópico y metabotrópico. Los receptores de glutamato han sido de gran interés ya que su ligando, el aminoácido glutamato, es el neurotransmisor excitador predominante en el sistema nervioso de los mamíferos. La forma más comúnmente estudiada de LTP es la que depende de la activación del subtipo N-metil-D-aspartato (NMDA) del receptor de glutamato. Este receptor es de particular interés ya que forma un canal iónico, cuya apertura depende del grado de despolarización de la célula postsináptica en el momento preciso en que el neurotransmisor glutamato se une a él. Esto convierte al receptor / canal en un "detector de coincidencia" que explica las propiedades LTP de la especificidad y asociatividad de entrada. 7 7La especificidad de entrada surge porque la LTP se induce solo en aquellas sinapsis en las que el glutamato se ha unido al receptor NMDA, mientras que la asociatividad surge de la necesidad de que las sinapsis excitadoras múltiples sean coactivas (es decir, asociadas en el tiempo y el espacio) para que haya ser suficiente despolarización postsináptica para desbloquear el canal. Los receptores / canales de NMDA también son permeables a los iones de calcio, bien entendidos como un iniciador crítico de las cascadas de señalización que conducen a la inducción de LTP. Sorprendentemente, la activación del receptor NMDA y el calcio intracelular elevado también pueden desencadenar LTD 12 ; Es la naturaleza espaciotemporal de la señal de calcio, junto con su amplitud general como la respaldada por otras fuentes de calcio, lo que determina la dirección del cambio sináptico. 13

Por supuesto, mientras que el glutamato impulsa la despolarización, esto está estrictamente regulado por muchos factores. Lo más obvio aquí es la inhibición mediada por el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que da forma a los patrones de despolarización en todos los niveles desde la sinapsis hasta la red neuronal. La inhibición de GABAérgica es a menudo considerable y puede tener que aliviarse para la inducción de plasticidad en las sinapsis excitadoras 14 y diversas formas de aprendizaje. 15 , 16 Las entradas excitatorias en las interneuronas GABAérgicas pueden estar reguladas hacia arriba o hacia abajo por LTP o LTD, regulando así la probabilidad de aumentar las células GABAérgicas y proporcionando un mecanismo para la retroalimentación flexible o la inhibición de alimentación hacia adelante en las células excitadoras. 17 Sin embargo, las sinapsis GABAérgicas son estructuras altamente plásticas,15 proporcionando otro modo por el cual la inhibición puede ser moldeada por la experiencia. 15 , 17 Si bien una disección exhaustiva de los roles de la plasticidad inhibitoria está más allá del alcance de este manuscrito, se cree que estos mecanismos mantienen un equilibrio de excitación-inhibición para mantener la estabilidad y el momento preciso del disparo neuronal. 15

Los niveles adicionales de regulación de plasticidad provienen de una variedad de fuentes. Estos incluyen una gran cantidad de sistemas transmisores neuromoduladores que pueden sesgar las sinapsis a favor de LTP o LTD independientemente de la activación del receptor de NMDA, 18 y la familia de mecanismos denominados colectivamente "metaplasticidad", en los que la actividad neuronal en un momento dado provoca una persistencia estado de susceptibilidad alterada a plasticidad posterior. 19 Modelos populares de función neuronal, como el modelo Bienenstock, Cooper y Munro y sus derivados, 20implican una descripción computacional de cómo el nivel de actividad pre y postsináptica conjunta determina si se obtiene LTD o LTP. Los modelos también incluyen un componente metaplásico en el que la susceptibilidad a LTP o LTD está regulada homeostáticamente por la historia reciente de actividad neuronal. Una discusión más exhaustiva de la teoría y metaplasticidad de BCM está disponible en otros lugares. 19 , 20

Mecanismos de persistencia de LTP

Debido a nuestro interés particular en los mecanismos de longevidad de la memoria, nos centraremos aquí en este aspecto de LTP. La persistencia de LTP se puede clasificar en tres fases, denominadas LTP1, 2 y 3 21 después de Racine et al. 22 , pero a las que el campo se refiere más comúnmente como LTP temprano (E-LTP) y LTP tardío (L-LTP). E-LTP equivale a LTP1 de Racine et al. Y se refiere a LTP que es independiente de la síntesis de proteínas de novo. Esta forma de LTP generalmente dura solo unas pocas horas como máximo. L-LTP es dependiente de la síntesis de proteínas y también puede subdividirse en LTP que es independiente (LTP2) o dependiente (LTP3) de la transcripción. 23LTP2 es posible porque los compartimientos sinaptodendríticos contienen maquinaria de síntesis de proteínas y, por lo tanto, es posible que la síntesis de proteínas a partir del ARNm existente se active mediante señales sinápticas en estos compartimentos sin la necesidad de una transcripción somática como primer paso. Aún así, una estimulación suficientemente fuerte de los aferentes excitatorios comprometerá la transcripción postsinápticamente mediante la activación de los primeros factores de transcripción constitutivos (p. Ej., Proteína de unión al elemento de respuesta cAMP [CREB], factor de respuesta sérica, factor nuclear kappa B) y luego factores de transcripción inducibles aguas abajo (p. Ej., zif268, c-fos, junB). Aunque LTP2 y LTP3 generalmente se estudian in vitro, lo que impide un análisis fácil del curso de tiempo de la fase de LTP que representan, los estudios in vivo han sugerido que estos mecanismos pueden soportar días de duración de LTP,11 , 24 Aunque se ha identificado una gran cantidad de genes y proteínas que están alterados en su expresión después de LTP, solo unos pocos de estos, por ejemplo, factor neurotrófico derivado del cerebro, proteína quinasa Mζ, proteína quinasa dependiente de calcio / calmodulina II, y la proteína del citoesqueleto relacionada con la actividad, hasta ahora han sido implicadas en la inducción o mantenimiento de L-LTP. 25 , 26 , 27 , 28

La dependencia de la síntesis de proteínas de L-LTP permite una nueva forma de interacción asociativa entre entradas sinápticas. Por lo tanto, las proteínas sintetizadas en respuesta a la fuerte estimulación de una ruta de entrada pueden ser "capturadas" por una segunda ruta de entrada convergente y utilizadas para generar L-LTP a pesar de que esa ruta había recibido solo estimulación generadora de E-LTP. Estos datos se explican por la hipótesis de la etiqueta y captura sináptica (STC), que postula que un conjunto de sinapsis débilmente estimulado establece una "etiqueta", aún por definirse mecánicamente, que puede secuestrar y utilizar proteínas clave que están disponibles en la vecindad, si se han sintetizado en respuesta a la estimulación de otras entradas sinápticas. 29 Estas interacciones asociativas de STC pueden ocurrir en intervalos de horas, 30que extiende el rango de contigüidad temporal necesaria para la asociación más allá de las decenas de milisegundos típicos de la asociatividad hebbiana. Curiosamente, L-LTD, que también depende de la síntesis de proteínas, puede experimentar interacciones STC similares. De hecho, una o más de las proteínas generadas durante L-LTP pueden promover L-LTD en sinapsis vecinas, y viceversa, en un proceso que se ha denominado etiquetado cruzado. 31 STC puede servir para unir eventos que ocurren en proximidad temporal a experiencias fuertemente almacenadas, quizás cargadas emocionalmente.

El apoyo adicional a la hipótesis STC proviene de estudios de una forma de plasticidad sináptica a largo plazo en el caracol marino Aplysia californica conocida como facilitación a largo plazo (LTF). Esta forma de plasticidad ocurre en las sinapsis entre las neuronas sensoriales y motoras en Aplysia y subyace a la sensibilización a largo plazo, una forma de memoria no asociativa en este animal. 32 La LTF puede ser inducida in vitro mediante el "entrenamiento" de cocultivos sensoriomotores con cinco pulsos espaciados de serotonina (5-HT), 33el transmisor monoaminérgico que media la sensibilización. 34 Como es el caso de L-LTP, se requieren síntesis de proteínas y transcripción de genes para LTF. 33 Martin y col. 35demostró LTF específica de sinapsis mediante el uso de cocultivos que tienen una sola neurona sensorial presináptica y dos neuronas motoras postsinápticas. Cuando una de las dos conexiones sinápticas sensoriomotoras fue tratada selectivamente con cinco pulsos de 5-HT (entrenamiento fuerte), la sinapsis entrenada exhibió LTF, mientras que la otra no. Pero cuando los investigadores emparejaron la entrega de un solo pulso de 5-HT, que, por sí solo, induce la facilitación a corto plazo, a una sinapsis sensoriomotora con cinco pulsos de 5-HT administrados a la otra sinapsis, ambas sinapsis sufren LTF. Aparentemente, por lo tanto, la sinapsis débilmente estimulada puede capturar los productos del cuerpo celular inductores de LTF, cuya síntesis se desencadena por el entrenamiento fuerte. Este resultado implica que el pulso único de 5-HT provoca el marcado de una sinapsis, lo que le permite capturar moléculas inductoras de plasticidad sintetizadas en el soma. La identidad molecular de la etiqueta que media la captura sináptica para LTF aún no se conoce.

Volviendo a LTP, la evidencia adicional de un papel transcripcional en L-LTP proviene de estudios de la regulación epigenética en esta forma de plasticidad sináptica. Por ejemplo, las histona desacetilasas (HDAC) son potentes reguladores negativos de la expresión génica, y los inhibidores de HDAC pueden convertir E-LTP en L-LTP in vitro y promover la formación de memoria a largo plazo, particularmente cuando se administran justo antes de la inducción o el aprendizaje de LTP. 36 De manera similar, la metilación del ADN es un potente estabilizador de la expresión génica, y mejorar la metilación del ADN al inhibir las metiltransferasas de ADN o al eliminar el DNMT3a inhibe potentemente el LTP 37 , 38 , un efecto que puede revertirse mediante la inhibición de HDAC. 39Se observaron interacciones correspondientes entre la metilación del ADN y la inhibición de HDAC para la consolidación del condicionamiento del miedo en la amígdala. 39 Sin embargo, otros estudios sugieren que el papel inhibidor de la metilación del ADN en la memoria no es tan claro, como se discute a continuación.


Plasticidad sináptica e hipótesis de memoria

Martin y col. propusieron varias líneas de evidencia necesarias para confirmar el papel crucial de la plasticidad sináptica como mecanismo de almacenamiento de memoria. 4 Estos incluyen: (1) detectabilidad, ya que el aprendizaje debe resultar en cambios detectables en el peso sináptico; (2) mimetismo, por el cual instituir esos mismos cambios sinápticos de peso para una memoria dada en un animal ingenuo debería crear la misma memoria; (3) intervención anterógrada, mediante la cual la prevención de los cambios sinápticos de peso debería impedir el aprendizaje; y (4) intervención retrógrada, mediante la cual la interferencia con los cambios sinápticos de peso debería borrar la memoria. Sugerencias similares han sido hechas por otros. 40A partir de estos enfoques múltiples, la evidencia que respalda el papel de la plasticidad sináptica en el almacenamiento y mantenimiento de la memoria ha estado convergiendo para respaldar la hipótesis. La plasticidad sináptica es detectable en las estructuras cerebrales relevantes después de que muchas formas de aprendizaje 41 , 42 y diversas formas de aprendizaje inverso inducen una inversión complementaria de la plasticidad sináptica que se había inducido después del episodio de aprendizaje inicial. 43 , 44 , 45 De lejos, la mayor evidencia de la hipótesis de plasticidad sináptica y memoria proviene de los enfoques de intervención anterógrada que utilizan inducción de plasticidad previa o manipulaciones farmacológicas / genéticas para bloquear tanto la LTP como el aprendizaje. 4 4Por el contrario, hay muy poca evidencia de que la imitación sea posible, y el intento más cercano hasta la fecha es el restablecimiento del condicionamiento del miedo auditivo después del restablecimiento de LTP de entradas auditivas específicas a la amígdala. 45 Sin embargo, quizás el enfoque más pertinente para el tema de este documento es la intervención retrógrada, que aborda la cuestión de si los pesos sinápticos alterados mantienen la memoria. De hecho, la generación de LTP en el giro dentado después del entrenamiento puede causar amnesia para una memoria espacial previamente almacenada 46, presumiblemente al interrumpir la ponderación diferencial de las sinapsis fortalecidas durante el aprendizaje y las que no lo fueron, mientras que la administración de péptido inhibidor zeta (ZIP), así como la sobreexpresión de un PKMζ dominante negativo, los tratamientos conocidos para revertir la LTP, causan memoria pérdida en una variedad de tareas. 26 , 47 , 48 Por el contrario, el bloqueo farmacológico selectivo de la inversión de LTP (depotenciación) también bloquea el aprendizaje de inversión en el laberinto de agua de Morris. 49 En un enfoque diferente, el aprendizaje motor puede borrarse mediante la despoblación optogenética de las espinas específicas que se fortalecieron durante el aprendizaje. 50Además, la amnesia para el acondicionamiento del miedo, diseñada mediante el emparejamiento de los pasos con la estimulación optogenética de las vías auditivas hacia la amígdala, puede generarse mediante la desestimulación de la estimulación optogenética y, posteriormente, restaurarse al estimular la estimulación administrada a las vías auditivas. 45No está del todo claro si la memoria per se en estos estudios se almacenó en la sinapsis de la amígdala de la vía auditiva lateral, ya que es posible que los cambios sinápticos críticos ocurrieran en otro lugar pero no pudieran ser recuperados por la actividad de la vía auditiva con poca fuerza. Sin embargo, hallazgos recientes han prestado un apoyo aún más fuerte a la base de plasticidad de sinapsis de la memoria del miedo en la amígdala. Por ejemplo, se ha demostrado que la LTP específica de entrada ocurre en la amígdala durante el aprendizaje de miedo discriminatorio, y que la depotenciación de esas mismas sinapsis causa pérdida de memoria. 44Además, cuando dos recuerdos distintos comparten conjuntos neuronales superpuestos en la amígdala, la potenciación optogenética o la depotentiación de las sinapsis que codifican uno de esos recuerdos afecta selectivamente solo esa memoria, sin cambiar el mantenimiento y la recuperación de la segunda memoria. 51 Juntos, estos hallazgos brindan un fuerte apoyo a la plasticidad sináptica y la hipótesis de la memoria.

LTP y LTD en invertebrados

Ni LTP ni LTD son exclusivos del sistema nervioso de los vertebrados; Estas dos formas de plasticidad sináptica también se expresan en los sistemas nerviosos de invertebrados. La primera demostración de LTP dependiente del receptor de NMDA en una sinapsis de invertebrados se informó en Aplysia , donde se demostró que la estimulación pre y postsináptica (asociativa) de alta frecuencia o en pares puede potenciar la conexión sináptica entre las neuronas sensoriales y motoras que medie el reflejo de retirada defensiva de este animal. 52 , 53 Además, LTD, inducida por la estimulación homosináptica, de baja frecuencia y dependiente del calcio postsináptico, también se ha informado para la sinapsis sensomotora de Aplysia . 54Como es el caso en el cerebro de los mamíferos, tanto las formas de LTP dependientes del receptor NMDA como las independientes del receptor NMDA pueden coexpresarse en el sistema nervioso central (SNC) de algunos invertebrados. Por lo tanto, en los ganglios centrales de la sanguijuela, la estimulación tetánica repetida (a 25 Hz) induce LTP dependiente del receptor de NMDA en la sinapsis entre las células de presión (P) y las células S. (Estas últimas son interneuronas cuya actividad contribuye al acortamiento reflexivo de todo el cuerpo en la sanguijuela). La estimulación tetánica también induce LTP no dependiente del receptor de NMDA en la sinapsis entre las neuronas sensibles al tacto (células T) y la célula S. 55 El LTP T-a-S requiere la activación de receptores metabotrópicos de glutamato (mGluR), canales de calcio dependientes de voltaje y proteína quinasa C. 56Curiosamente, cuando el LTP T-a-S está bloqueado (mediante el uso de un antagonista de mGluR, por ejemplo), se revela LTD en la sinapsis vecina entre una célula T no tetanizada (control) y la célula S; Este LTD heterosináptico está bloqueado por antagonistas de los receptores NMDA. 56 Además, la estimulación de baja frecuencia (1 Hz) para 450 so 900 s puede inducir LTD de la sinapsis de células T a S; sin embargo, mientras que el LTD inducido por 450 s de estimulación depende de la activación del receptor NMDA, el LTD inducido por 900 s de estimulación no lo hace. En cambio, el LTD inducido por baja frecuencia de 900 s requiere la activación de los receptores endocannabinoides. 57

El lóbulo vertical, una estructura relacionada con el aprendizaje en el cerebro de los cefalópodos, también expresa formas mecanísticamente distintas de LTP. Las sinapsis glutamatérgicas entre las neuronas del lóbulo frontal superior, que participa en la integración sensorial, y las células amacrinas del lóbulo vertical exhiben dos tipos de LTP en respuesta a la estimulación de alta frecuencia de la vía del lóbulo frontal superior. La inducción de una forma de LTP se debe por completo a mecanismos presinápticos, mientras que la inducción de la otra forma requiere una entrada de calcio postsináptica y, por lo tanto, parece depender de un mecanismo asociativo de tipo hebbiano; Curiosamente, sin embargo, los receptores NMDA no parecen mediar en el último tipo de LTP. 58Las células amacrinas del lóbulo vertical forman sinapsis colinérgicas con grandes neuronas eferentes que se proyectan fuera del lóbulo vertical. La sinapsis de la neurona eferente de amacrina a grande no exhibe LTP en el pulpo, pero exhibe LTP en otro cefalópodo, la sepia. 59Otro contraste intrigante entre el pulpo y la sepia es que la estimulación de alta frecuencia no potencia las sinapsis superiores del lóbulo frontal a las células amacrinas en la sepia. La importancia funcional de estas diferencias en la plasticidad sináptica expresada en las dos especies es desconocida en la actualidad. Finalmente, la estimulación emparejada pre y postsináptica (hebbiana) puede inducir LTP o LTD en las sinapsis en el llamado cuerpo de hongo, una estructura cerebral involucrada en el aprendizaje y la memoria olfativa, en la langosta, dependiendo de si el potencial de acción presináptica precede o sigue el potencial de acción postsináptica 60 ; Este fenómeno, conocido como plasticidad dependiente del tiempo de espiga (STDP), también es exhibido por las sinapsis en el cerebro de los mamíferos. 61

Como indica el resumen anterior, existen sorprendentes similitudes mecanicistas entre LTP y LTD en vertebrados e invertebrados, lo que sugiere que estas dos formas de plasticidad sináptica se han conservado evolutivamente. También existe una conservación evolutiva de las funciones de comportamiento de LTP y LTD. Por ejemplo, el LTP dependiente del receptor de NMDA en la sinapsis sensomotora de Aplysia juega un papel crítico en el condicionamiento clásico del reflejo de abstinencia defensivo de este animal. 62 , 63 Además, las vías neuronales T-to-S y P-to-S en la sanguijuela, que exhiben tanto LTP como LTD, están involucradas en varias modificaciones relacionadas con el aprendizaje del reflejo de acortamiento, incluida la habituación, la deshabilitación y la sensibilización. . 64Además, la LTP de la vía superior del lóbulo frontal a las células amacrinas está implicada en la memoria asociativa a largo plazo en el pulpo. 65 Con respecto a los roles potenciales para el aprendizaje y la memoria de LTP en los insectos, el cuerpo del hongo ha sido implicado en el condicionamiento clásico olfativo en estos animales, 66 y parece probable que la potenciación de las sinapsis dentro del cuerpo del hongo, incluyendo el LTP 67dependiente del receptor de NMDA media, en menos en parte, esta forma de aprendizaje asociativo. Finalmente, los insectos exhiben habituación a largo plazo a la exposición prolongada a un olor, y en DrosophilaEsta memoria no asociativa está mediada por el LTP dependiente del receptor NMDA de la entrada de interneuronas inhibidoras locales, que liberan GABA y glutamato, a las neuronas dentro del lóbulo antenal que se proyectan al cuerpo del hongo. 68

Lo anterior no pretende ser una revisión exhaustiva de LTP y LTD en invertebrados. No obstante, como debería quedar claro, estas dos formas de plasticidad sináptica se expresan ampliamente en los sistemas nerviosos de invertebrados, y también juegan papeles importantes en el aprendizaje y la memoria de invertebrados.

¿Cuál es el mecanismo por el cual se mantienen los recuerdos a largo plazo?

Como se señaló anteriormente, existe una gran cantidad de evidencia de que la plasticidad sináptica es un mecanismo fundamental que contribuye al almacenamiento de la memoria. Sin embargo, todavía es una pregunta abierta si el mantenimiento de esos pesos sinápticos recientemente alterados es necesario para mantener la memoria. Sí, la LTP inducida experimentalmente puede durar mucho tiempo, pero la misma LTP es borrable por las experiencias asociadas con la exposición al medio ambiente enriquecido, un tratamiento que no necesariamente borra la memoria dependiente del hipocampo. 11 Los primeros estudios que utilizaron imágenes de alta resolución y repetidas de las espinas en la neocorteza in vivo informaron tasas muy variadas de renovación de la columna, que van del 4% al mes al 40% en 8 días, 69mostrando que las espinas varían en su durabilidad. Esta variabilidad de los resultados puede ser una función de la metodología utilizada para acceder a la corteza para la visualización, con el enfoque del cráneo adelgazado menos molesto que produce mayores estimaciones de la estabilidad de la columna vertebral. 69 Sin embargo, incluso con el uso de ventanas craneales más intrusivas, la estabilidad de la columna podría mejorarse generando patrones de actividad optogenéticamente específicos en las células de la capa 5. 70 En las dendritas basales de las células piramidales CA1, la microendoscopia ha revelado una tasa relativamente alta de renovación de la columna, con una vida media de 1 a 2 semanas. 71Aunque como se señaló anteriormente, esta estimación podría verse afectada por la naturaleza invasiva de la técnica de imagen, la tasa rápida de renovación en comparación con la corteza es coherente con las teorías del hipocampo como un almacén de memoria temporal, con almacenamiento a largo plazo de recuerdos explícitos en neocorteza. 72De hecho, los resultados de experimentos de cráneo adelgazado en neuronas de la capa V de la corteza del ratón sugieren no solo una mayor longevidad de las espinas formadas después del aprendizaje 73,sino también una fuerte correlación entre la retención del aprendizaje motor y la proporción de nuevas espinas formadas y mantenidas después de la adquisición de La tarea motora. 74

Una visión alternativa a la necesidad de un cambio sináptico permanente para almacenar memorias a largo plazo es que las sinapsis individuales pueden continuar cambiando los pesos, siempre y cuando la circuitería general de la red esté estructurada de manera que la salida correcta ocurra en respuesta a una entrada dada. En otras palabras, puede haber múltiples distribuciones sinápticas de peso que pueden acoplar correctamente las entradas con las salidas. Puede ser una característica importante de las redes que, a medida que se aprende nueva información, los pesos sinápticos se pueden actualizar para incorporar la nueva información mientras se retiene la información anterior. Se ha demostrado que esto es necesario en modelos de redes artificiales que tienen capas de células ampliamente acopladas en la red, 75y presumiblemente esto necesita poder actualizar la conectividad de la red durante el nuevo aprendizaje, es la razón por la cual los recuerdos se vuelven lábiles al recuperarlos y luego se someten a un período de reconsolidación para almacenar las nuevas configuraciones de peso. 76 Incluso meses después del aprendizaje, las sinapsis todavía parecen sufrir modificaciones dependientes del receptor NMDA, que son necesarias para mantener intactos los recuerdos. 77

Aunque es diferente de la visión de que los recuerdos se almacenan fijando un conjunto de pesos sinápticos en un circuito durante la vida útil de la memoria, esta visión dinámica de la plasticidad sináptica y la memoria no contradice la idea de que la retención de la memoria depende de la eficacia de las conexiones sinápticas entre Las neuronas relevantes en el circuito donde se almacenan los recuerdos. Más bien, afirma que la plasticidad continua de las conexiones puede ser una característica fundamental del almacenamiento de memoria para los animales que viven en un entorno dinámico y estimulante.

Cabe señalar aquí que los desarrollos recientes del laboratorio de Tonegawa ofrecen un modelo algo diferente de plasticidad sináptica y aprendizaje, en el que se requiere LTP de las conexiones sinápticas existentes para recuperar una memoria en lugar de su almacenamiento. 78 En este modelo, basado en experimentos discutidos con mayor detalle en la siguiente sección, 42 el aprendizaje establece patrones de conectividad específicos entre las células de un circuito de memoria ("engrama") y son estas nuevas conexiones, en lugar de la potenciación de las sinapsis existentes, las que Admite almacenamiento de memoria. 78 Fortalecimiento adicional de la conectividad en forma de LTP, tal vez a través de STC local y mecanismos de agrupación sináptica, 79por lo tanto, proporciona una cantidad escalar que gobierna la facilidad de recuperación de memoria. No está claro si las nuevas conexiones establecidas por el aprendizaje implican la sinaptogénesis de novo o la conversión de sinapsis silenciosas a un estado activo, o cómo alguno de estos mecanismos podría ser impermeable a la inhibición de la síntesis de proteínas (ver más abajo). Sin embargo, los creyentes de la plasticidad sináptica y la hipótesis de la memoria todavía podrían ver este modelo como acorde con la noción de que las sinapsis en algún punto del circuito son las unidades críticas de almacenamiento de memoria.

Un modelo alternativo: almacenamiento de memoria intrínseco a la célula

Si bien el modelo de plasticidad sináptica del almacenamiento de memoria a largo plazo actualmente predomina en la neurociencia, existen argumentos teóricos y datos experimentales contra la idea de que la memoria a largo plazo reside en las sinapsis con pesos alterados en el aprendizaje. Por lo tanto, Gallistel y sus colegas han argumentado que la hipótesis de que el engrama consiste en conductancias sinápticas alteradas es fundamentalmente defectuosa porque un modelo basado en esta hipótesis no puede codificar plausiblemente el número 80 (pero ver ref. 81para una vista alternativa). Un resumen de los argumentos sobre por qué las conductancias sinápticas no son buenos mecanismos para codificar el número, lo que implica una crítica de la noción de que la contigüidad temporal (cuán cerca ocurren dos estímulos en el tiempo) es crucial para el aprendizaje asociativo, está más allá del alcance de esta revisión. Sin embargo, una de las dificultades generales planteadas por Gallistel y otros para el modelo de plasticidad sináptica es pertinente aquí, a saber, que las moléculas sinápticas en el cerebro adulto no son estables. Se ha demostrado que la mayoría de las proteínas sinápticas, ya sean pre o postsinápticas, tienen una vida media de solo 2 a 5 días, 82 (pero ver ref. 83 ), aunque no es necesariamente crítico que las moléculas individuales duren toda la vida. de un recuerdo. 84Además, como se describió anteriormente, los estudios ópticos en los que se obtienen imágenes repetidas de las espinas individuales en cerebros adultos vivos durante períodos de tiempo prolongados indican que estas estructuras postsinápticas pueden exhibir un dinamismo significativo, con una cantidad de renovación de la columna vertebral que varía según la región del cerebro, el subtipo neuronal, el tamaño de la columna vertebral y, posiblemente, la metodología de imagen específica utilizada, 69 como se señaló anteriormente.

Una alternativa planteada al modelo de plasticidad sináptica es el almacenamiento de memoria intrínseca celular mediado por moléculas termodinámicamente estables. De hecho, los hallazgos de varios estudios recientes respaldan la idea de que la memoria puede almacenarse de forma intrínseca a las células. Por lo tanto, Chen et al. 85han informado que la memoria a largo plazo para la sensibilización conductual en Aplysia puede restablecerse mediante un entrenamiento abreviado, entrenamiento que es insuficiente para inducir la memoria a largo plazo en caracoles ingenuos, luego de su interrupción por el bloqueo de reconsolidación. Esto ocurre a pesar de la aparente eliminación por bloqueo de reconsolidación del crecimiento sináptico que comúnmente acompaña a la sensibilización a largo plazo en Aplysia. En un estudio relacionado, Ryan et al. 42demostró que la memoria a largo plazo para el condicionamiento del miedo contextual en ratones puede ser inducida por la estimulación optogenética de las neuronas del hipocampo que estaban activas durante el entrenamiento conductual, a pesar de que los ratones habían recibido inyecciones post-entrenamiento de un inhibidor de la síntesis de proteínas, un tratamiento que causó retrógrado amnesia y también eliminó el LTP del hipocampo inducido por el condicionamiento, al menos en las sinapsis del giro perforado-dentado perforado potenciado. (Todavía no se sabe si los cambios en otras sinapsis en el circuito de memoria permanecieron impermeables al inhibidor de la síntesis de proteínas, al igual que el grado en que se abolió la síntesis de proteínas incluso en las sinapsis afectadas. 86 )

La evidencia adicional a favor de la hipótesis intrínseca celular del almacenamiento de memoria proviene de un estudio realizado por Johansson et al., 87 que investigó cómo las células cerebelosas de Purkinje adquieren información sobre el intervalo temporal entre dos estímulos relacionados con el condicionamiento. Su protocolo de entrenamiento consistió en la estimulación pareada de las fibras paralelas y las fibras trepadoras, el estímulo condicionado (CS) y el estímulo no condicionado (US), respectivamente. La estimulación emparejada CS-US produjo una reducción en el número de picos evocados en la célula de Purkinje por las fibras paralelas; Se cree que esta reducción se debe, al menos en parte, al LTD asociativo de las conexiones sinápticas paralelas de fibra a célula de Purkinje. 88En su estudio, Johansson et al. llevó a cabo entrenamientos utilizando diferentes intervalos entre CS y EE. UU. Sus datos indicaron que la memoria del intervalo CS-US entrenado no podía residir en redes excitadoras o inhibidoras dentro del cerebelo, sino que debía ser el resultado de mecanismos intrínsecos a las células de Purkinje.

Papel de la metilación y desmetilación del ADN en la consolidación y el mantenimiento de la memoria.

El candidato más probable para un mecanismo de engrama intrínseco celular, propuesto por primera vez por Holliday, 89 es el almacenamiento epigenético de información, particularmente la metilación del ADN. (Esta idea fue bosquejada por Francis Crick en 1984. 90 ) Como lo sugirió Holliday,

“Sitios específicos en el ADN de las neuronas requeridas para la memoria pueden existir en estados alternativos metilados o no metilados. La señal inicial que se debe memorizar cambia el ADN de un estado modificado a uno no modificado, o viceversa. Esto cambia el fenotipo de la neurona, de modo que cuando se recibe la misma señal, ahora responde disparando, es decir, envía una señal eléctrica a otras neuronas con las que está en contacto. Una neurona que no haya recibido la señal inicial no respondería ”(339).

Holliday señaló, como lo hizo Crick antes que él, que dicho mecanismo es intrínsecamente bastante estable: "cualquier cambio de ADN por reparación implicará casi siempre una sola cadena, y la región corta recién sintetizada se metilará". Engrame mecanismo, la metilación del ADN tiene, además de la relativa estabilidad, las ventajas de compacidad y eficiencia energética. Además, dado el número de sitios de metilación en todo el genoma, este mecanismo puede codificar grandes cantidades de información. Otro mecanismo epigenético considerado por Holliday es la modificación de las histonas, las principales proteínas de la cromatina, que pueden sufrir modificaciones químicas, particularmente la acetilación o desacetilación. Pero señaló que debido a que las histonas no están vinculadas covalentemente al ADN, "El estado de acetilación no proporcionará la misma estabilidad que el enlace covalente de un grupo metilo a la citosina en el ADN". Holliday enfatizó además que la metilación del ADN puede no ser la base del almacenamiento de todos los tipos de memoria. Por ejemplo, señaló que el ADN deDrosophila parecía carecer de metilación de citosina, pero las moscas de la fruta, sin embargo, exhiben memoria a largo plazo. 91Desde la publicación del artículo de Holliday, sin embargo, ha habido informes de metilación del ADN en Drosophila ; Este fenómeno parece estar asociado principalmente con el desarrollo, 92 pero la metilación del ADN también se ha documentado en moscas adultas. 93

La hipótesis de Holliday de que la metilación del ADN podría conservar la memoria ha recibido una sorprendente confirmación durante la última década. Los estudios en mamíferos e invertebrados han documentado roles para la metilación del ADN en la formación de una variedad de formas de aprendizaje y memoria. 94 , 95 , 96 Estos estudios han demostrado que los inhibidores de la ADN metiltransferasa (DNMT) bloquean la formación y / o consolidación de la memoria. Además, se han documentado cambios extensos de metilación del ADN para el condicionamiento del miedo dependiente del hipocampo en los cerebros de ratones y ratas; Estos implican tanto la hipermetilación como la hipometilación (ver más abajo) de los genes. 97 , 98Además, el patrón de metilación del ADN cambia con el tiempo, con algunos patrones aparentemente asociados con el mantenimiento a largo plazo de la memoria, porque ocurren semanas después del entrenamiento. Tenga en cuenta que debido a que la metilación del ADN se asocia comúnmente con el silenciamiento génico, 99 la hipermetilación tardía del ADN observada en estos estudios sugiere que la persistencia de algunas formas de memoria requiere la represión continua de uno o más genes. El apoyo adicional para esta idea intrigante proviene de dos estudios, uno en ratas 100 y el otro en Aplysia , 96 que encontraron que los inhibidores de DNMT interrumpen la memoria bien consolidada.

La metilación del ADN se consideró durante mucho tiempo como una modificación epigenética más o menos irreversible; Si es así, entonces, aunque es adecuada para la regulación del desarrollo, la metilación del ADN parecería inadecuada para mediar en la plasticidad neurobiológica subyacente al aprendizaje y la memoria. Además, es difícil concebir un mecanismo de memoria general que se base únicamente en la regulación negativa de la actividad genética. Ahora es evidente, sin embargo, que la alteración de la metilación del ADN es un proceso más dinámico de lo que se creía originalmente. En particular, se ha descubierto que el ADN puede ser activamente desmetilado. Un paso inicial en la desmetilación activa del ADN es la conversión de 5-metilcitosina en 5-hidroximetilcitosina por la familia de translocación Diez-once (Tet1-3) de hidroxilasas de ADN; Esto es seguido por la reparación de la escisión de la base. 101102 Recientemente, se ha demostrado que las proteínas Tet en el cerebro desempeñan papeles críticos en una variedad de formas diferentes de aprendizaje y memoria o plasticidad sináptica relacionada con el aprendizaje. 95 , 103 , 104 El descubrimiento de la desmetilación activa del ADN significa que las citosinas en los genes de las neuronas pueden funcionar como interruptores de encendido y apagado y, por lo tanto, en principio podrían mantener un código binario. Una pregunta fascinante es si la maquinaria mnemónica del cerebro hace uso de este código binario. Si es así, ¿cómo se lee el código con respecto a la alteración de la conectividad sináptica?

El problema de especificidad de sinapsis

Quizás el argumento más fuerte en contra de la hipótesis intrínseca celular del almacenamiento de memoria, ya sea por cambios epigenéticos u otro mecanismo, es la extensa evidencia de que la LTP, así como otras formas de plasticidad sináptica a largo plazo relacionada con el aprendizaje, 35 exhiben información (o sinapsis). ) especificidad. 105 Como se discutió anteriormente, la explicación más ampliamente aceptada para la especificidad de sinapsis en plasticidad sináptica es la hipótesis STC. Además de la evidencia de que la plasticidad sináptica a largo plazo implica el marcado sináptico, también hay datos que indican que el marcado sináptico es crucial para la consolidación de los recuerdos a largo plazo. 106Por supuesto, el modelo sináptico de almacenamiento de memoria acomoda fácilmente el fenómeno de especificidad de sinapsis. Parecería mucho más difícil acomodar este fenómeno en un modelo intrínseco a la célula. ¿Cómo podría el núcleo de una neurona en el sistema nervioso central, dado el almacenamiento de memoria epigenética, por ejemplo, codificar el conocimiento de qué sinapsis específicas, de las miles de conexiones sinápticas hechas por la neurona, se fortalecieron durante una experiencia de aprendizaje específica? Una posibilidad, aunque ciertamente es especulativa, es que los cuerpos celulares de las neuronas dentro de un circuito neuronal específico tengan vías moleculares no sinápticas disponibles, por lo que las neuronas pueden intercambiar información directamente sobre interacciones relacionadas con el aprendizaje entre ellas. ARN no codificantes,Se sabe que 107 ARN no codificantes (ncRNA) median las alteraciones epigenéticas relacionadas con el aprendizaje en las neuronas. 107 Además, se ha demostrado que los exosomas que contienen miRNAs se liberan de las neuronas y son absorbidos por otras neuronas receptoras a través de la endocitosis. 108 Además, la liberación de exosomas, que contienen especies específicas de miRNA en algunos casos, puede ser impulsada por la actividad neuronal. 109 , 110 Otra vía potencial para la transferencia directa de neurona a neurona de los ncRNA son los nanotubos en túnel, 111 puentes citoplasmáticos largos entre neuronas que permiten el intercambio interneuronal de vesículas, orgánulos y una variedad de moléculas pequeñas.

Por lo tanto, el intercambio de ncRNAs, a través de exosomas o nanotubos de túnel, podría, en principio, mediar la comunicación entre los somas neuronales de información sobre la actividad neural, el estado neural y, tal vez, la identidad neuronal. Tal comunicación no sináptica podría ser más común dentro del sistema nervioso, y de mayor importancia funcional, de lo que se aprecia actualmente. Esta idea recibe apoyo de recientes descubrimientos dramáticos sobre la actividad regulada por la proteína asociada al citoesqueleto (Arc). Arc, un producto genético temprano inmediato, ha sido reconocido durante mucho tiempo como un importante regulador de la plasticidad sináptica. La transcripción de Arc es inducida por la actividad sináptica; El ARNm de arco luego se transporta a las dendritas, donde se traduce localmente. 112La proteína Arc localizada sinápticamente modula el tráfico de receptores de tipo AMPA en las sinapsis, regulando así tanto LTP como LTD. Sin embargo, inesperadamente, como lo mostraron recientemente dos grupos, uno trabajando en ratones 92 y otro en moscas, 113la proteína Arc tiene la estructura de los retrovirus en forma de cápsida; Además, al igual que los retrovirus, encapsula ARN, específicamente ARNm de arco. La actividad neuronal estimula la liberación de proteínas Arc, envasadas en exosomas, de las neuronas, y los exosomas que contienen Arc son absorbidos por las neuronas vecinas. Es importante destacar que el ARNm de Arc puede sufrir traducción dentro de estas neuronas. En la actualidad, se desconoce la función del ARNm de Arc transferido dentro de las neuronas receptoras, particularmente su papel potencial en el aprendizaje y la memoria. Tampoco se sabe si las proteínas del arco exosómico contienen otras especies de ARN, incluidos los ncRNA. No obstante, estos sorprendentes hallazgos con respecto a Arc, vistos hasta ahora como una proteína de plasticidad sináptica, revelan una vía mediada por ARN previamente no sospechada que conecta neuronas, una por la cual una neurona puede, al menos en teoría, alterar profundamente, de manera más o menos directa, la expresión génica en sus vecinos. Queda por determinar si el intercambio de ARN, mediado por Arc y posiblemente otras proteínas retrovirales, entre las neuronas vecinas dota a los somas de esas neuronas de la capacidad de reconocer el papel respectivo de cada uno en episodios previos de aprendizaje. También se determinará cómo la mejora sináptica mediada por el intercambio no sináptico de ARN entre las neuronas puede preservar la especificidad sináptica (ver más abajo). Queda por determinar si el intercambio de ARN, mediado por Arc y posiblemente otras proteínas retrovirales, entre las neuronas vecinas dota a los somas de esas neuronas de la capacidad de reconocer el papel respectivo de cada uno en episodios previos de aprendizaje. También se determinará cómo la mejora sináptica mediada por el intercambio no sináptico de ARN entre las neuronas puede preservar la especificidad sináptica (ver más abajo). Queda por determinar si el intercambio de ARN, mediado por Arc y posiblemente otras proteínas retrovirales, entre las neuronas vecinas dota a los somas de esas neuronas de la capacidad de reconocer el papel respectivo de cada uno en episodios previos de aprendizaje. También se determinará cómo la mejora sináptica mediada por el intercambio no sináptico de ARN entre las neuronas puede preservar la especificidad sináptica (ver más abajo).

Transferencia de memoria a través de ARN

El desafío más fuerte hasta la fecha para la hipótesis de plasticidad sináptica del almacenamiento de memoria proviene de un estudio reciente de Bédécarrats et al., 114 que informaron la transferencia exitosa de memoria de un animal entrenado a un animal no entrenado mediante inyección de ARN. En sus experimentos, que se realizaron en Aplysia, Bédécarrats y sus colegas dieron entrenamiento a un grupo de animales en dos días consecutivos con una serie de descargas eléctricas en la cola; El entrenamiento indujo la sensibilización a largo plazo, una forma no asociativa de aprendizaje, en los animales. La sensibilización se expresó como una mejora del reflejo de extracción de sifón (SWR) a un toque débil administrado 24 h después del último episodio de choques de cola. Un grupo de control de caracoles no entrenados no mostró realce reflejo cuando se probó al mismo tiempo. Después de las pruebas de comportamiento, los ganglios centrales se diseccionaron de los animales entrenados y no entrenados, y el ARN total se extrajo de los ganglios. Luego se purificó el ARN, después de lo cual se inyectó el ARN de los animales entrenados (en adelante ARN de donante entrenado) intrahemocoelly en un grupo de caracoles receptores no entrenados, y el ARN de los animales no entrenados (de aquí en adelante ARN donador no entrenado) se inyectó en un segundo grupo de receptores no entrenados. Cuando se probaron 24 h después de la inyección, los animales que recibieron el ARN del donante entrenado mostraron una mejora significativa de la SWR, mientras que los receptores del ARN del donante no entrenado no lo hicieron. Es importante destacar que el efecto sensibilizador del ARN donante capacitado, como la sensibilización a largo plazo inducida por el choque de la cola,96dependía de un cambio epigenético, metilación del ADN: cuando la inyección de ARN fue seguida inmediatamente por una inyección del inhibidor de DNMT RG108, se bloqueó la mejora del comportamiento.

Además de la evidencia conductual para la transferencia de memoria de sensibilización, los investigadores obtuvieron evidencia celular para la transferencia de memoria. Anteriormente, se demostró en Aplysia que la sensibilización a largo plazo está acompañada por una hiperexcitabilidad persistente de las neuronas sensoriales centrales 32 , así como por la facilitación a largo plazo de las sinapsis sensoriomotoras. 32 , 115Bédécarrats y sus colegas observaron que la incubación en ARN donante entrenado durante 24 h mejoró significativamente la excitabilidad de las neuronas sensoriales aisladas en cultivo celular disociado; Las neuronas sensoriales incubadas de manera similar en ARN donador no entrenado no exhibieron excitabilidad mejorada. Además, el efecto del ARN donante entrenado fue específico del tipo de célula: el tratamiento con ARN de animales entrenados no alteró la excitabilidad de las neuronas motoras aisladas. El ARN donante entrenado también indujo la facilitación a largo plazo de un subconjunto de sinapsis sensoriomotoras en cultivo celular disociado, aunque el efecto medio del ARN sobre la fuerza sináptica no fue estadísticamente significativo.

Los datos de Bédécarrats et al., 114 que son difíciles, tal vez imposibles, de conciliar con la hipótesis de plasticidad sináptica, ofrecen un respaldo dramático a la idea de que la memoria a largo plazo se almacena como alteraciones epigenéticas inducidas por ARN. Estos resultados en Aplysia proporcionan un paralelo intrigante a los informes en la década de 1960 de la transferencia de memoria en planarias y ratas. Pero el campo de la transferencia de memoria estuvo plagado de fallas de replicación e incapacidad para obtener el fenómeno, 116 y finalmente se extinguió. El estudio de Bédécarrats et al., 114sin embargo, sugiere que el juicio general de que la transferencia de memoria fue un callejón sin salida científico puede haber sido prematuro. Bien podría ser necesario revivir la empresa de transferencia de memoria, informada por los conocimientos modernos sobre epigenética y ncRNA. Una pregunta importante sin respuesta planteada por los estudios de transferencia de memoria originales y la de Bédécarrats et al. 114 es cómo el ARN de los animales donantes entrenados escapó la degradación rápida por RNases al ser inyectado en los receptores. Una posible respuesta a esta pregunta proviene del descubrimiento de un grupo de ARN, llamados ARN circulares (circRNA), que son altamente resistentes a las endonucleasas. 117 Curiosamente, un estudio reciente ha implicado circRNAs en el cerebro en la sinaptogénesis y la plasticidad sináptica. 118

Plasticidad sináptica y epigenética: una síntesis potencial

Ramón y Cajal fue el primer defensor más destacado de la hipótesis de plasticidad sináptica del aprendizaje y la memoria. Las ideas de Cajal han predominado en la neurociencia durante el siglo pasado; de hecho, el descubrimiento de LTP y LTD, y la posterior apreciación del papel de estas dos formas de plasticidad sináptica en el aprendizaje y la memoria, podrían considerarse como el triunfo final de la visión cajaliana. Pero otra hipótesis con respecto a la función cerebral ha estado al acecho en las sombras intelectuales de la neurociencia, la de Camilio Golgi, el amargo rival y co-ganador de Cajal con Cajal del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906. 119

Golgi creía que el sistema nervioso comprendía un sincitio, una red de células cerebrales fusionadas. Desde la perspectiva del siglo XXI, la idea de Golgi parece cada vez más atractiva. Como se discutió anteriormente, ahora sabemos que las neuronas pueden comunicarse de manera no sináptica, intercambiando ARN que altera la cromatina a través de exosomas o nanotubos de túnel; en otras palabras, el cerebro puede verse, desde esta perspectiva, como un sincitio funcional. Por supuesto, uno aún no sabe cuán importante es esa comunicación no sináptica para el funcionamiento general del cerebro; no obstante, puede ser que una comprensión neurobiológica integral del aprendizaje y la memoria requiera una integración de las ideas de Cajal y Golgi.

¿Cómo sería esa integración? Una posibilidad es que la plasticidad sináptica relacionada con el aprendizaje desencadena cambios epigenéticos en los núcleos de las neuronas, y que la memoria se mantiene mediante una comunicación coordinada y continua entre la sinapsis y el núcleo. Hay muchos candidatos para la señalización retrógrada de sinapsis a núcleo; entre estos se encuentran las neurotrofinas, los factores de transcripción y los coactivadores transcripcionales, incluidos Jacob, la proteína-1 interactuante de Abelson (Abi-1), la proteína precursora amiloidea proteína-1 asociada al dominio intracelular (AIDA-1), el coactivador transcripcional regulado por CREB (CRTC1), 120 e incluso el terminal C de la subunidad NMDAR GluN1–1a. 121Además, hay una variedad de ncRNA localizados en dendritas, y estos pueden ser transportados al núcleo, donde pueden inducir cambios epigenéticos. 117 , 122 Con respecto a la señalización de núcleo a sinapsis, el transporte anterógrado de ARNm desde el núcleo a los sitios sinápticos, donde puede sufrir traducción local, es bien conocido 123 ; Más recientemente, existe evidencia de que los ncRNA también pueden ser transportados desde el núcleo de la célula neuronal a los compartimentos dendríticos. 124En un modelo alternativo recientemente propuesto, después del aprendizaje, existe una represión de la transcripción mediada epigenéticamente y, presumiblemente, una señalización de núcleo a sinapsis reducida (un "transcriptoma de mantenimiento"). Según esta idea, la represión transcripcional mantiene la memoria al evitar que la plasticidad neuronal inducida por el aprendizaje sea sobrescrita fácilmente por la nueva plasticidad relacionada con la experiencia. 125

Una visión más radical es que la memoria a largo plazo se almacena por completo como epigenética u otros 126 cambios dentro del núcleo. Según esta opinión, los cambios sinápticos son el mecanismo por el cual se expresan las memorias nucleares almacenadas. Esta idea explicaría los datos recientes en Aplysia que indican que al menos algunos recuerdos pueden persistir en ausencia de alteraciones sinápticas inducidas por el aprendizaje, después del bloqueo de reconsolidación 85o la inhibición de la síntesis de proteínas después del entrenamiento. 96Además, la hipótesis de un mecanismo de almacenamiento estrictamente nuclear para la memoria también podría acomodar la demostración de transferencia de memoria por ARN. 114Por supuesto, la aceptación de esta hipótesis requiere una explicación para el desalentador problema de cómo los cambios en el epitipo de una neurona pueden mantener fielmente un registro de los cambios inducidos por el aprendizaje en las miles de conexiones sinápticas mantenidas por la neurona, y no hay tal explicación Actualmente está a la mano. En última instancia, determinar cuál de estos modelos intrínsecos de almacenamiento de memoria es correcto, si lo hay, probablemente requerirá una comprensión del alcance y la importancia funcional del intercambio transneuronal de ARN recientemente descubierto. 92 , 113

Finalmente, bien podría ser que la plasticidad sináptica específica y los mecanismos de plasticidad intrínseca a nivel celular desempeñen papeles críticos en el almacenamiento y mantenimiento de la memoria. 127 La medida en que predomina uno puede depender de la naturaleza de la memoria y del circuito responsable de ella. El aprendizaje reflejo sensoriomotor, así como las formas de aprendizaje no asociativas, que incluyen habituación, sensibilización y, posiblemente, condicionamiento clásico, pueden funcionar perfectamente, tal vez de manera óptima, a través de mecanismos intrínsecos a las células. Formas de aprendizaje más complejas, que involucran circuitos complejos en los que miles de sinapsis creadas por una neurona deben manipularse individualmente, o en pequeños grupos, 79puede requerir más cambios locales, y ciertamente en los sistemas de mamíferos, los dos mecanismos pueden converger. Las células con mayor excitabilidad tienen una ventaja, tanto en la generación de plasticidad sináptica como en la participación en el almacenamiento de memoria, en comparación con sus vecinos menos activos. Tales efectos han llevado a la hipótesis de asignación de memoria, 6 así como a la comprensión de cómo las neuronas nacidas en adultos jóvenes en el hipocampo, que son inusualmente excitables y tienen un umbral más bajo para LTP en comparación con células más maduras, pueden desempeñar papeles particulares en la memoria Almacenamiento y mantenimiento. 128

Conclusión

Han pasado casi medio siglo desde que Bliss y Lømo informaron sobre el descubrimiento seminal de LTP. 129 En el tiempo transcurrido, los neurobiólogos han identificado el mecanismo que subyace a esta forma de cambio sináptico persistente y dependiente de la actividad, la activación del receptor NMDA, y han demostrado que LTP media varias formas de aprendizaje y memoria, tanto en mamíferos como en invertebrados. 9 El establecimiento de estos hechos, que han confirmado las ideas de Cajal 119 y Hebb, 1 ha implicado un esfuerzo monumental por parte de un ejército de investigadores y representa uno de los triunfos de la neurociencia moderna. Sin embargo, queda mucho trabajo por hacer. Aún no está claro si la memoria se almacena necesariamente o no en las sinapsis. 80Además, los descubrimientos recientes que indican la importancia de los cambios epigenéticos 39 , 94 ,98 , 100 y el ncRNA en la memoria aún no se han incorporado por completo en la hipótesis de plasticidad sináptica. Finalmente, debe cumplirse el desafío de conciliar la hipótesis de plasticidad sináptica con las nuevas demostraciones de transferencia intercelular de ARN 92 ,113 y de transferencia de memoria por ARN 114 . Los próximos 50 años serán realmente ocupados.

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