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Lectura de pantallas comparadas con papel: ¿Cuáles son las diferencias?

de Carlos Rozas -

Lectura de pantallas comparadas con papel: ¿Cuáles son las diferencias?


Por Virginia Clinton

Virginia Clinton es profesora asistente en fundamentos educativos e investigación en la Universidad de Dakota del Norte. Tiene una maestría en enseñanza de inglés para hablantes de otros idiomas de la Universidad de Nueva York y un doctorado en psicología educativa de la Universidad de Minnesota. La investigación del Dr. Clinton se centra en la psicología del lenguaje, los recursos educativos abiertos y las actitudes de los estudiantes hacia el aprendizaje activo. Síguela en Twitter @v_e_clinton .


Leer desde pantallas en lugar de papel se ha vuelto cada vez más popular en los últimos años. Hay muchas ventajas en leer desde pantallas. Es conveniente ya que su material de lectura es fácilmente accesible desde múltiples dispositivos electrónicos. Los libros electrónicos suelen ser más baratos que los libros de papel. Algunas personas optan por leer desde pantallas sin preocuparse por el medio ambiente, ya que quieren evitar el consumo de papel relacionado con la impresión de materiales de lectura. Por lo tanto, es comprensible que muchos estudiantes estén leyendo sus materiales de clase desde pantallas en lugar de papel. Esto hace que muchas personas se pregunten si los estudiantes que leen desde pantallas están aprendiendo tanto como si estuvieran aprendiendo del papel.

Docenas de estudios han comparado a personas que leen desde pantallas y papel. Tenía curiosidad sobre cuál era el mensaje general de estos estudios, así que decidí hacer un metanálisis. Un metaanálisis es una técnica de investigación en la que se agregan los resultados de los estudios. Los metanálisis proporcionan una forma de llegar a "ver el bosque por los árboles", ya que ofrece una visión general que permite comprender un efecto general. Personalmente, soy muy "pro pantalla" ya que me gusta la conveniencia y los costos más bajos, por lo que esperaba demostrar que cuando se combinan los resultados de los estudios, el mensaje general sería que no hay diferencia entre leer en papel y en pantallas . Estaba equivocado. Según mi metaanálisis de 33 estudios, hubo un efecto negativo pequeño, pero significativo, de la lectura de pantallas en comparación con el papel (1). No soy el único que estaba interesado en este tema: otros dos metanálisis han salido en el último año abordando preguntas similares (2,3) . En estos metanálisis, cada uno con estudios ligeramente diferentes incluidos y diferentes enfoques para resumir los hallazgos de cada estudio, hubo un pequeño beneficio al leer en papel sobre pantallas (2,3) . También hay una revisión cualitativa en la que se examinaron temas de varios hallazgos con la misma conclusión de que leer en papel tiene un beneficio sobre las pantallas (4) . Por lo tanto, parece que no importa cómo se sumen y analicen los resultados de los estudios individuales, el mensaje general es el mismo. 

¿Por qué la lectura en papel tiene beneficios sobre las pantallas? Una razón podría deberse a las diferencias en la confianza de los estudiantes en su rendimiento cuando leen desde diferentes medios. En general, las personas tienden a confiar demasiado en lo bien que están entendiendo lo que están leyendo. Esto puede generar problemas ya que los lectores demasiado confiados ponen menos esfuerzo en comprender el texto (5) . En el metanálisis que hice, analicé el efecto acumulativo de once estudios que examinaron las diferencias en el exceso de confianza de los lectores en su comprensión entre la lectura en papel y las pantallas (1) . En general, los lectores tienden a estar más confiados cuando leen desde pantallas, lo que podría ser una de las razones de los efectos negativos en el rendimiento.

Muchas veces los estudiantes me dicen que sienten que pueden enfocarse mejor desde el papel que en las pantallas. Para ver si deambular por la mente podría explicar algunas de las diferencias en el rendimiento entre el papel y las pantallas, hice un experimento en el que hice que un estudiante universitario informara por sí mismo mientras deambulaba mientras leía el mismo extracto de un libro de texto de sociología en papel o iPad. No hubo diferencias. Dicho esto, desconecté los iPads de Internet para crear condiciones similares entre la lectura en papel y los iPads. En los estudios que examiné en mi metanálisis, las condiciones en las que los participantes leían desde las pantallas no permitían el acceso a Internet, por lo que quería que mi estudio fuera coherente con lo que se hizo antes. Si Internet hubiera estado disponible, eso podría haber provocado más distracciones.

Otra razón podría deberse a las preferencias del lector. En los estudios que revisé en mi metanálisis que examinaban las preferencias medias, los lectores prefirieron abrumadoramente el papel sobre las pantallas. Sé por hablar con estudiantes y colegas que definitivamente hay una preferencia por el papel incluso con jóvenes estudiantes universitarios que tienen mucha experiencia con pantallas. Tendría sentido que los lectores se involucren mejor con un medio que prefieran, lo que podría explicar por qué el rendimiento de lectura es mejor.

Personalmente, me gusta leer desde pantallas por muchas razones. Puedo usar mi iPhone para leer con una sola mano con poca luz, lo que ha sido increíblemente útil para los viajes en autobús o para que mis hijos se duerman. También es mucho menos probable que pierda un libro electrónico en comparación con un libro de papel. No puedo aprender de un libro que no puedo encontrar, así que definitivamente hay beneficios prácticos de aprendizaje para mí de esa manera. También hay beneficios prácticos para las escuelas y los maestros, ya que los materiales se pueden acceder, editar, mezclar y compartir con los estudiantes más fácilmente y a un costo electrónico más bajo. Además, la lectura electrónica puede tener ventajas de aprendizaje a través de controles de comprensión con comentarios y software para personalizar el material según los intereses y niveles de lectura de los estudiantes. Así que no veo estos hallazgos como una razón para tirar mi ereader y volver a imprimir todo.En cambio, descubramos por qué el papel puede ayudar a la lectura y qué estrategias pueden ayudar mejor a los estudiantes a leer de manera efectiva desde las pantallas.

Bibliografia:

(1) Clinton, V. (in-press). Reading from paper compared to screens: A systematic review and meta-analysis. Journal of Research in Reading.

(2) Delgado, P., Vargas, C., Ackerman, R., & Salmerón, L. (in-press). Don't throw away your printed books: A meta-analysis on the effects of reading media on reading comprehension. Educational Research Review.

(3) Kong, Y., Seo, Y. S., & Zhai, L. (2018). Comparison of reading performance on screen and on paper: A meta-analysis. Computers & Education, 123, 138-149. 

(4) Singer, L. & Alexander, P. (2017b). Reading on paper and digitally: What the past decades of empirical research reveal. Review of Educational Research, 87(6), 1007–1041. 

(5) Sidi, Y., Shpigelman, M., Zalmanov, H., & Ackerman, R. (2017). Understanding metacognitive inferiority on screen by exposing cues for depth of processing. Learning and Instruction51, 61-73.


Traducido con Google Translator

Enlace original:

https://www.learningscientists.org/blog/2019/9/12-1





Los ejemplos completamente trabajados brindan retroalimentación efectiva para estudiantes principiantes

de Carlos Rozas -

Los ejemplos completamente trabajados brindan retroalimentación efectiva para estudiantes principiantes

Proporcionar retroalimentación a los estudiantes es una de las formas más efectivas de mejorar el aprendizaje. Una forma de retroalimentación es el ejemplo trabajado, que proporciona a los alumnos una solución de referencia con la que se puede comparar su propio trabajo. Los ejemplos trabajados son particularmente efectivos en las primeras etapas de aprendizaje, pero son menos efectivos a medida que mejora la experiencia en el dominio.

En este estudio de aprendices de matemáticas en octavo  grado, los investigadores encontraron que los ejemplos totalmente trabajados, en el que se presentó en cada paso de la solución, producen significativamente más mejoría que ejemplos trabajados parciales (por ejemplo, incluyendo sólo el paso en el que se hizo un error). No se encontró ningún beneficio de marcar directamente los errores, lo que sugiere que un ejemplo trabajado es suficiente para que los estudiantes detecten sus errores.

Mason and Ayres (2019) Investigating how errors should be flagged and worked examples structured when providing feedback to novice learners of mathematics. Educational Psychology DOI: https://doi.org/10.1080/01443410.2019.1650895

Enlace original:


Mecanismos neurales del efecto espaciador

de Carlos Rozas -

Mecanismos neurales del efecto espaciador

El efecto de espaciado es uno de los fenómenos más robustos en el estudio de la memoria. Se refiere a los beneficios de extender las sesiones de estudio a lo largo del tiempo, en lugar de participar en una sola sesión de estudio masiva de igual duración. En esta investigación, los investigadores buscaron mecanismos neuronales que pudieran ayudar a explicar la efectividad del estudio espaciado.

Conductualmente, los investigadores encontraron un beneficio de memoria clara para el aprendizaje espaciado versus el aprendizaje masivo. Al usar EEG para medir las activaciones cerebrales en varias sesiones de una tarea de memoria, también descubrieron que el estudio espaciado resultó en patrones de actividad cerebral más similares. Esto sugiere que el espacio puede mejorar la memoria al hacer que las representaciones neuronales sean más similares en todas las sesiones.

Feng et al. (2019) Spaced learning enhances episodic memory by increasing neural pattern similarity across repetitions. Journal of Neuroscience 39(27): 5351-5360. DOI: https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2741-18.2019

Enlace original:

https://npjscilearncommunity.nature.com/users/16553-alan-woodruff/posts/53058-august-2019-research-round-up





Explícamelo: los efectos beneficiosos de explicar para la memoria

de Carlos Rozas -


Explícamelo: los efectos beneficiosos de explicar para la memoria

Por Carolina Kuepper-Tetzel
Enlace original:

La semana pasada, asistí a la conferencia de la Asociación Europea para la Investigación sobre el Aprendizaje y la Instrucción (EARLI) en Aquisgrán, Alemania, y pude escuchar muchos hallazgos interesantes y nuevos. Una de las charlas me presentó una interesante pregunta de investigación que es potencialmente aplicable a situaciones de estudio auténticas para los estudiantes: al estudiar un texto, ¿deberían los estudiantes pretender explicar las ideas principales a alguien, participar en la práctica de recuperación o no hace la diferencia? ? En un estudio publicado recientemente, un grupo de investigadores abordó esta pregunta (1)y comparó la explicación contra la práctica de recuperación al aprender un texto. Además, estaban interesados ​​en cuándo debería llevarse a cabo la actividad de aprendizaje (explicación versus práctica de recuperación), es decir, al final de estudiar dos textos relacionados o entre estudiar dos textos relacionados. Primero pensemos por qué y cómo estas condiciones de aprendizaje pueden diferir entre sí.

Explicación versus práctica de recuperación

La principal diferencia entre estas dos actividades de aprendizaje es que si se le pide que explique una idea a otra persona, agrega 'presencia social' como componente. La práctica de recuperación no necesariamente viene con ese componente. Explicar requiere que organices y desarrolles las ideas que estás tratando de transmitir a tu audiencia. Dependiendo de su audiencia, tendrá que proporcionar más detalles y, por lo tanto, participar en un procesamiento más profundo de la información. Por otro lado, si se le pide que simplemente recupere ideas de un texto, es menos probable que participe en una estructuración o reorganización elaborada del material, al menos no en la misma medida que preparar una explicación para otra persona. (Experimento de pensamiento rápido: imagínese en estos dos escenarios, explicando versus la práctica de recuperación.

Como argumento en contra de cualquier diferencia entre estas dos estrategias de aprendizaje: podría ser simplemente que la explicación implica principalmente procesos de recuperación y, si ese es el caso, uno no esperaría ninguna diferencia entre estas dos condiciones. Por lo tanto, de cualquier manera es un punto interesante para investigar, ¿verdad?

 

Actividad de aprendizaje entre o después de estudiar dos textos relacionados

En un escenario en el que se le pide que estudie dos textos relacionados (el primer texto presenta las ideas principales del tema de una manera más abstracta y el segundo texto es más concreto y agrega ejemplos), podría ser interesante saber si explica o recupera La práctica debe realizarse después de leer el primer texto (condición intermedia) o después de leer ambos textos (condición posterior al estudio). Participar en la práctica de explicación o recuperación entre los dos textos podría resultar en un monitoreo metacognitivo beneficioso: los estudiantes pueden darse cuenta de dónde están sus lagunas de conocimiento y tener la oportunidad de cerrarlas cuando continúan aprendiendo sobre el tema en el segundo texto.


Lachner y colegas (1) crearon un experimento (Experimento 2) en el que probaron estas diferentes hipótesis entre sí. Hicieron que los estudiantes estudiaran dos textos relacionados y les pidieron que a) explicaran las ideas principales a una persona ficticia o b) escribieran todo lo que recuerden (práctica de recuperación escrita). Además, hicieron que los estudiantes participaran en cualquiera de estas actividades entre leer los dos textos o después de leer ambos textos (condiciones intermedias versus después del estudio).

Descubrieron que los estudiantes obtuvieron mejores resultados en la condición de 'explicación intermedia', seguida de la condición de 'práctica de recuperación intermedia', seguida de la condición de 'explicación posterior al estudio' y seguida de la 'práctica de recuperación posterior al estudio' condición. Por lo tanto, participar en cualquiera de las dos actividades de estudio entre dos textos resultó ser muy beneficioso. Además, explicar la práctica de recuperación superada, lo que indica que la explicación, de hecho, parece involucrar procesos diferentes y propicios para la acumulación y el mantenimiento del conocimiento en comparación con la práctica de recuperación sola.

Curiosamente, los autores realizaron otro experimento (Experimento 1) en el que hicieron que los estudiantes hicieran una recuperación oral de las ideas principales. En ese experimento, no encontraron una diferencia entre la práctica de explicación y recuperación. Por lo tanto, parece haber algo acerca de 'pensar en voz alta' que desencadena procesos organizacionales para la adquisición de conocimiento. La práctica de recuperación en sí misma, como hemos visto en el primer experimento presentado aquí, no es el factor determinante decisivo, sino algo sobre la 'presencia social' y la organización más profunda asociada del conocimiento que tiene lugar cuando explicamos las ideas a otra persona. La clave de los efectos revelados en su estudio.

Conclusión y perspectivas

Esta emocionante línea de investigación todavía está al principio y debe investigarse más a fondo. Como señalan los autores, sería genial probar estas hipótesis en un entorno de aula auténtico con material auténtico. Comenzaron a hacer esto y recientemente publicaron una investigación que realizaron con alumnos de primaria, donde compararon tres condiciones entre sí: explicar por video, resumir y volver a estudiar (2) . Descubrieron que el rendimiento de aprendizaje se mejoró tanto para la explicación a través del video como para las condiciones de resumen, en comparación con el estudio, y que los alumnos disfrutaron explicando a través del video más que las otras actividades. Aquí, no incluyeron una condición de práctica de recuperación, que también podría haber sido interesante.

Para concluir, la "presencia social" y los procesos organizativos y elaborativos resultantes al explicar ideas de un texto a otra persona parecen ser factores importantes para los beneficios de explicar como estrategia de estudio.

Traducido con Google Translator

Bibliografia

(1) Lachner, A., Backfisch, I., Hoogerheide, V., van Gog, T., & Renkl, A. (2019, July 18). Timing Matters! Explaining Between Study Phases Enhances Students’ Learning. Journal of Educational Psychology. Advance online publication.

(2) Hoogerheide, V., Visee, J., Lachner, A., & van Gog, T. (2019). Generating an instructional video as homework activity is both effective and enjoyable. Learning and Instruction, 64, Advance online publication.





CÓMO UTILIZAR LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN PARA MEJORAR EL APRENDIZAJE

de Carlos Rozas -

CÓMO UTILIZAR LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN PARA MEJORAR EL APRENDIZAJE



AUTORES: Pooja K. Agarwal, Ph.D.,Henry L. Roediger, III, Ph.D., Mark A. McDaniel, Ph.D., Kathleen B. McDermott, Ph.D., 2018
TRADUCIDO AL ESPAÑOL POR: Rogelio Hernández M.,Lauren Edinborough

Washington University in St. Louis.

Enlace original:

http://pdf.retrievalpractice.org/guide/RetrievalPracticeGuide_Spanish.pdf

¿ Y si pudiera tomar las calificaciones mediocres de sus alumnos e impulsarlas a calificaciones excelentes? La solución no es la tecnología. No es más dinero. No son más horas de clase. ¿Le dió curiosidad?

Cuando pensamos en aprendizaje, normalmente nos enfocamos en introducir información en la cabeza de los estudiantes. ¿Qué pasaría si, en cambio, nos centramos en extraer información de la cabeza de los estudiantes?

La “Práctica de recuperación” es una estrategia de aprendizaje en la que nos concentramos en extraer información. Mediante la recuperación, o recordar la información, nuestra memoria se fortalece para esa información y es menos probable olvidarla. La práctica de recuperación es una estrategia poderosa para mejorar el desempeño académico sin más tecnología, dinero u horas de clase. En esta guía nos planteamos Cómo Usar la Práctica de Recuperación para Mejorar el Aprendizaje. Desarrollada después de casi 100 años de investigación, la práctica de recuperación es una técnica de aprendizaje sencillo que es fácil implementar, y que tiene resultados duraderos. Con el fin de mejorar el aprendizaje, debemos abordarlo a través de una nueva lente, vamos a centrarnos no en la “introducción” de información,” sino en la “extracción” de información.

¿QUÉ ES PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

La práctica de recuperación es una estrategia en que recordar la información mejora y aumenta el aprendizaje. Recordar deliberadamente la información nos obliga a “sacar” nuestro conocimiento y a examinar lo que sabemos. Por ejemplo, podría haber pensado que yo sabía quién era el cuarto Presidente de los Estados Unidos, pero no puedo estar seguro a menos que trate de encontrar la respuesta por mí mismo (fue James Madison). A menudo, creemos que hemos aprendido algún dato, pero nos damos cuenta, cuando tratamos de recordar la respuesta, que nos cuesta. Precisamente esta “dificultad” o desafío mejora nuestra memoria y aprendizaje, al tratar de recordar la información, ejercitamos o fortalecemos nuestra memoria, y también podemos identificar huecos en nuestro aprendizaje.

Probablemente usted ya esté utilizando la práctica de recuperación.

¿Se oye como algo obvio? ¡Probablemente porque usted ya está utilizando la práctica de recuperación en su clase! Usted puede hacer preguntas a los estudiantes durante la clase, hacer cuestionarios y exámenes, y/o proporcionar tareas como una manera de “practicar” lo que se aprendió, todos estos son ejemplos de lo que llamamos la práctica de recuperación. La gran diferencia, sin embargo, es que la recuperación debe ser utilizada como una estrategia de aprendizaje, no como una herramienta de evaluación. De hecho, las investigaciones demuestran que la recuperación es una estrategia de aprendizaje más potente que otras técnicas comúnmente utilizadas en las aulas, como impartir academias, volver a leer o tomar notas. Por lo tanto, en lugar de pedir a los estudiantes que recuperen información sólo durante las evaluaciones, fomente la recuperación durante el aprendizaje para mejorar, en los estudiantes, la comprensión y retención del material del aula.[1]

¿POR QUÉ LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN MEJORA EL APRENDIZAJE?

Una vez más, cuando pensamos en el aprendizaje, normalmente nos enfocamos en introducir información en las cabezas de los estudiantes. Los maestros pueden dar academias, mostrar videos, fomentar la toma de notas y/o proporcionar hojas para estudiar. Los estudiantes a menudo estudian leyendo nuevamente sus libros de texto, subrayando información y/o revisando sus notas. En ambas situaciones, el enfoque está en “introducir” información, con la esperanza de que se pegue. Todos hemos tenido la impresión de sentir que estos métodos funcionan (si me atiborro, releo y estudio mis notas, me siento bastante seguro de que sé la información. Y, de hecho, atiborrarse da los resultados esperados) tendemos a salir bien en
un examen. ¿Entonces, cuál es el problema?

El problema es que estos métodos sólo conducen al aprendizaje de corto plazo. ¿Alguna vez usted ha preguntado a los estudiantes sobre el material que ha impartido anteriormente en el año, sólo para encontrar que han olvidado casi todo? Esta situación común, surge debido a una suposición que tenemos de la memoria: cuando la información viene a la mente fácilmente y se siente “fluida”, la hemos aprendido con éxito. Para nuestra sorpresa, sin embargo, investigadores de la memoria han demostrado que lo cierto es lo contrario: cuando la información viene a la mente fácilmente y se siente fluida, es fácil de olvidar. En otras palabras, sólo porque aprendemos algo rápida y fácilmente no garantiza que lo recordaremos.

El aprendizaje desafiante lleva al aprendizaje de largo plazo

La práctica de recuperación hace que el aprendizaje sea un esfuerzo y un reto. Debido a que recuperar información requiere esfuerzo mental, a menudo pensamos que lo estamos haciendo mal si no podemos recordar algo. Podemos sentir que el progreso es lento, pero eso es cuando se presenta nuestro mejor aprendizaje. Entre más difícil la práctica de recuperación, mejor es para el aprendizaje de largo plazo. Por ejemplo, recordar una respuesta a una pregunta científica mejora el aprendizaje en mayor medida que buscar la respuesta en un libro de texto. Y tener que recordar y de hecho anotar una respuesta en una tarjeta mejora el aprendizaje más que pensar que se sabe la respuesta y voltear la tarjeta antes de tiempo. Esforzarse por aprender, por medio de “practicar” lo que sabe y recordar la información, es mucho más eficaz que volver a leer, tomar notas o escuchar clases. Una recuperación lenta y esforzada conduce al aprendizaje de largo plazo. En contraste, las estrategias rápidas y fáciles sólo conducen al aprendizaje de corto plazo.

¿LA RECUPERACIÓN MEJORA MÁS QUE SOLAMENTE LA MEMORIZACIÓN?

Al usar la práctica de recuperación como una estrategia de aprendizaje (¡no como una herramienta de evaluación!), ejercitamos y fortalecemos nuestra memoria. La investigación demuestra que esta mejora en la memoria y el aprendizaje a largo plazo es flexible, lo cual:

  • Mejora la capacidad de pensamiento complejo y las habilidades de aplicación de los estudiantes
  • Mejora la organización del conocimiento de los estudiantes
  • Mejora la transferencia de conocimiento de los estudiantes a nuevos conceptos

En otras palabras, la práctica de recuperación no sólo conduce a la memorización, también aumenta la comprensión. Debido a que los estudiantes tienen una mejor comprensión del material de clase al haber practicado usando esta información, pueden adaptar sus conocimientos a nuevas situaciones, preguntas nuevas y contextos relacionados. Usted puede utilizar varios tipos de preguntas (sobre hechos, conceptuales, complejas o de alto nivel, etc.) para garantizar que los estudiantes no memoricen, sino que utilicen la información con flexibilidad.[2]

Como beneficio adicional, la práctica de recuperación nos ayuda a identificar lagunas en el aprendizaje. En otras palabras, la recuperación no sólo mejora el aprendizaje y nos ayuda a averiguar lo que sabemos, más importante aún, nos ayuda a averiguar lo que no sabemos. Este beneficio crucial de la práctica de recuperación se llama metacognición, o conocimiento de lo que los estudiantes saben y no saben. Por ejemplo, algunos estudiantes estudian duro para las pruebas y no obtienen buenos resultados, generalmente porque estudiaron lo que ya sabían, y no estudiaron lo que no sabían. Al participar en la práctica de recuperación, los estudiantes son capaces de evaluar lo que saben y lo que no saben, y entonces tomar mejores decisiones de estudio. La metacognición perfeccionada también beneficia a los maestros: al ver lo que los estudiantes saben y no saben, los maestros pueden ajustar los planes de clase para asegurar que todos los estudiantes estén en la misma página (similar a la evaluación formativa). Un componente importante de la metacognición es la retroalimentación, o proporcionar a los estudiantes información acerca de si obtuvieron algo correcto
o incorrecto. Sin retroalimentación, los estudiantes no sabrán cuál fue su desempeño. Por lo tanto, la retroalimentación siempre se debe proporcionar a los estudiantes después de la práctica de recuperación.

¿PARA QUÉ GRADOS, MATERIAS Y ESTUDIANTES ES APROPIADA LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

¡Para todos los grados!
Ya sea que utilice la práctica de recuperación con estudiantes de tercer grado o universitarios, numerosas investigaciones han demostrado que la práctica de recuperación beneficia a todas las edades (incluso los adultos mayores). Es una técnica sencilla que se puede aplicar en varias formas, para varias edades.

¡Todas las materias!

La investigación ha demostrado que la práctica de recuperación mejora el aprendizaje de:

  • • Ciencias
  • • Matemáticas
  • • Ciencias sociales/historia
  • • Aprendizaje de vocabulario
  • • Vocabulario de lenguas extranjeras

¡Todos los estudiantes!

Nuestra investigación demuestra que la práctica de recuperación beneficia a los estudiantes de baja y alta capacidad. Debido a que la práctica de recuperación es una estrategia de aprendizaje simple y flexible, puede adaptarse a una amplia variedad de situaciones, incluyendo educación especial y educación especial de niños excepcionales. Además, los estudiantes pueden practicar la recuperación en casa (p. ej., contestar preguntas de práctica, usar tarjetas) o en el aula (p. ej., con cuestionarios de repaso). En otras palabras, la práctica de recuperación no es sólo una estrategia de enseñanza, es también una poderosa estrategia de estudio.[3]

¿CÓMO LLEVO A CABO LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

En primer lugar, utilice la práctica de recuperación para involucrar a todos los estudiantes, no solamente a uno. En segundo lugar, tenga en cuenta que la práctica de recuperación debe ser utilizada como una estrategia de aprendizaje, no como una oportunidad para evaluar. En tercer lugar, siempre
proporciona retroalimentación.

Clickers o tarjetas de colores

Los Clickers o “controles remotos” de respuesta personal, son una forma atractiva de implementar la práctica de recuperación, ayudando a los estudiantes a recordar información. ¿Usted tiene que usar clickers? ¡No! Los Clickers quizá faciliten la retroalimentación inmediata, tanto para el estudiante como para el profesor, pero la clave para la práctica de recuperación es involucrar a los estudiantes en recordar información. Pueden usarse papel y lápiz y computadora o cuestionarios en línea, cumplen los mismos objetivos que los clickers en la práctica de recuperación. Tenga en cuenta que los clickers/cuestionarios en línea pueden requerir que escriba preguntas de recuperación con antelación.
Opcionalmente, cada estudiante podría tener su propio juego de tarjetas de colores, con las letras A, B, C y D en ellas (o verdadero/falso, o 1, 2, 3, etc.). De esta manera, usted puede hacer una pregunta (sobre la marcha) y los estudiantes pueden cerrar los ojos, mientras levantan la tarjeta apropiada con su respuesta. Es una alternativa fácil y barata al uso de clickers, y usted puede proporcionar retroalimentación inmediatamente después de que los estudiantes contesten.

Timbre de entrada o tarjetas de salida

Deles papelitos al comienzo de la clase mientras los estudiantes entran al salón de clases (“timbre de entrada”) o antes de que los estudiantes salgan del salón (“tarjetas de salida”) que incluyan preguntas sobre el tema aprendido en clase. Incluso podría ser un simple tema para desarrollar (por ejemplo, “Escriba todo lo que recuerde de la clase anterior”). Esto involucra a los estudiantes en la práctica de recuperación, mientras se conservan horas de clase para que pueda centrarse en la enseñanza, ¡pero no olvide hacer comentarios (retroalimentación)!

Protectores de hojas con marcadores para pintarrón

Inserte un pedazo de papel o cartón en un protector de hoja. Esto se convierte en un barato y hágalousted- mismo “pintarrón” para cada estudiante. Usted puede hacer una pregunta y los estudiantes pueden anotar una respuesta, incluso una respuesta corta, y sostener su tablero de borrado en seco. Una vez más, puede echar una mirada al salon y proporcionar la retroalimentación adecuada.

¿CUÁLES SON LOS POTENCIALES DESAFÍOS SI IMPLEMENTO LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN?

¿Necesito cambiar mi libro de texto?
¡No! La práctica de recuperación funciona con todos los materiales de los libros de texto, especialmente aquellos que vienen con preguntas de práctica. En nuestra investigación, usamos los materiales de los libros de texto del maestro del aula, y constantemente encontramos que la práctica de recuperación era mejor para aprender, que releer o reestudiar el material del libro de texto sin práctica de recuperación.
La práctica de recuperación es una herramienta de aprendizaje muy flexible que usted puede utilizar con cualquier material; no tiene que cambiar su plan de estudios. Simplemente adapte sus materiales de clase para servir como preguntas de práctica de recuperación.

¿Necesito cambiar mi estilo de enseñar?
¡No! Usted puede mantener su estilo de enseñanza exactamente igual. Simplemente sugerimos que inserte actividades de práctica de recuperación después de sus lecciones para mejorar el aprendizaje y la metacognición de los estudiantes. Las actividades de práctica de recuperación pueden ser completamente independientes de su enseñanza y sus lecciones, lo que significa que la práctica de recuperación puede ser una actividad independiente. Usted puede enseñar y realizar sus actividades diarias exactamente de la misma manera que lo ha estado haciendo.

Si paso tiempo empleando la práctica de recuperación, no puedo abarcar la mayor parte del material.
La práctica de recuperación no requiere más horas de clase, implica emplear horas de clase más eficazmente. Piense en las actividades que usted actualmente realiza en clase, en otras palabras, ¿los estudiantes están usando su “horario de actividades” de manera efectiva? ¿Cómo puede usted estar seguro de que los estudiantes están aprendiendo cuando presentas materiales (especialmente si están releyendo o tomando notas)? La investigación demuestra que los estudiantes aprenden durante la práctica de recuperación. Por lo tanto, cambie actividades menos eficaces por estrategias de práctica recuperación. Usted pasará la misma cantidad de tiempo enseñando, pero será más eficaze.[4]

PREGUNTAS FRECUENTES

¿En qué se diferencia la práctica de la recuperación de las “preguntas en frío”?
Los maestros a menudo usan la práctica de recuperación en sus aulas simplemente haciendo preguntas a lo largo de sus lecciones y pidiendo a los estudiantes que den una respuesta (también conocida como “preguntas en frío”). Los maestros de nuestros grupos de atención dijeron que preferían las estrategias de la práctica de recuperación porque involucran a toda la clase. Por otro lado, el procedimiento estándar de las preguntas en frío, permite a los estudiantes, que no fueron interrogados, estar “fuera de la jugada”. Al involucrar a cada estudiante en la práctica de recuperación, cada estudiante obtiene los beneficios del aprendizaje de largo plazo.

¿Qué tanta práctica de recuperación tengo que dar?
Cuanto más mejor, y distribúyala. La práctica hace al maestro, y cuanto más práctica de recuperación, más difícil es olvidar la información. Además, distribuirla hace que la recuperación sea más difícil y recuerda que cuanto más desafiante sea la práctica de recuperación, mejor. Por lo que, podría dar un cuestionario rápido inmediatamente después de la clase, una semana después de la clase, y un mes después de la clase. Estas sesiones de “reaprendizaje” son importantes para refrescar nuestros conocimientos. Los estudiantes pueden olvidar entre sesiones de reaprendizaje, es normal. Pero, también “reaprenderán” la información de forma más rápida y eficaz, cada vez que se involucren en la práctica de recuperación.[5]

¿La práctica de recuperación aumenta la angustia del exámen?
¡No, de hecho, disminuye la angustia del examen! Los estudiantes no sólo se acostumbran al proceso de recuperación, sino que debido a que el aprendizaje aumenta, se vuelven más cómodos con el contenido del curso y menos ansiosos por los próximos exámenes. Nuestras encuestas de estudiantes de escuela secundaria y preparatoria confirmaron que el 72% reportaron una disminución en la angustia del examen al final del año escolar.[6]

¿Debo hacer comentarios después de la práctica de recuperación?
Sí. La retroalimentación ayuda a mejorar la metacognición de los estudiantes. Sin retroalimentación, los estudiantes no saben lo que acertaron y lo que no acertaron durante la práctica de recuperación. Proporcionar retroalimentación es una clave para una práctica de recuperación poderosa. La
retroalimentación no significa más trabajo para usted, calificando más cuestionarios y tareas.
Simplemente comente o muestre las respuestas y haga que los estudiantes califiquen su propia práctica de recuperación. Además, cuanto más elaborada sea la retroalimentación (p. ej., con explicaciones), más potente será. El aprendizaje y la metacognición aumentan cuando los estudiantes reciben explicaciones sobre por qué estaban en lo correcto o no.[7]

¿Qué tipos de preguntas debo incluir en la práctica de recuperación?
¡Diferentes! La investigación demuestra que diferentes preguntas mejoran el aprendizaje de diferentes maneras. Si desea que los estudiantes aprendan datos, conceptos y temas de nivel superior o complejos, implemente la práctica de recuperación utilizando preguntas: sobre datos, sobre conceptos y complejas. No se limite a un tipo u otro.[8]

¿Respuesta múltiple o respuesta corta?
¡Todas las anteriores! Nuestra investigación demuestra que la práctica de recuperación, tanto de respuesta corta como múltiple, mejora el aprendizaje. En salones reales el beneficio de la recuperación de respuestas cortas frente a exámenes de selección múltiple, parece ser el mismo. Entonces, ¡utilice lo más fácil para usted! El software del Clicker se utiliza normalmente para preguntas de opción múltiple. Si usted le da a los estudiantes timbre de entrada o tarjetas de salida, una respuesta corta puede ser más práctica.[9]

¿Debo dar práctica de recuperación antes, durante o después de una lección?
La práctica de recuperación es más sólida si se da después de una lección. Nuevamente, cuanto más difícil sea la recuperación, mejor. Sin embargo, cualquier programa de práctica de recuperación mejora el aprendizaje. Estudiantes, maestros y padres deben ser motivados a saber que el horario preciso de la práctica de recuperación puede ser flexible. Los estudiantes también pueden practicar responder preguntas de tarea y la distribución es importante. No les dé a los estudiantes tarea sobre lo que aprendieron en la clase ese mismo día… desafielos dándoles tarea del contenido aprendido la semana pasada.[10]

¿Debo dar práctica de recuperación para una calificación?
¡No! De hecho, dar prácticas de recuperación sin puntos o calificación mantendrá el enfoque en la práctica de recuperación como una estrategia de aprendizaje, no como una herramienta de evaluación. Los estudiantes se sentirán menos presionados y más cómodos al cometer errores (¡lo cual es bueno para aprender!), usted puede implementar una práctica de recuperación difícil sin preocuparse por las consecuencias negativas de las calificaciones (y probablemente verá que las calificaciones aumentan) y los padres no se preocuparán de que la práctica de recuperación sea un examen disfrazado (¡no lo es!). En cambio, la práctica de recuperación es una herramienta para ayudar a los estudiantes, no para castigarlos. Mejora el aprendizaje, mejora la metacognición y disminuye la angustia del examen. Proporcione retroalimentación, no calificaciones o puntos.

LISTA DE VERIFICACIÓN PARA LLEVAR A CABO LA PRÁCTICA DE RECUPERACIÓN

  • Utilice la práctica de recuperación como una estrategia de aprendizaje, no como una herramienta de evaluación.
  • Realice la práctica de recuperación a través de por ejemplo cuestionarios de repaso (es decir, no para una calificación), para reducir la ansiedad y estimular la prueba y el error.
  • Proporcione la práctica de recuperación frecuentemente, tan a menudo como sea posible. ¡La práctica hace al maestro!
  • Proporcione la práctica de recuperación después de terminar una lección, tal vez incluso algunos días o semanas después. Distribúyala.
  • Use varias estrategias para llevar a cabo frecuentemente la práctica de recuperación: clickers, fichas, timbre de entrada, temas para desarrollar brevemente, etc.
  • Use la práctica de recuperación con diversos estudiantes, materias (naturales, historia, etc.) y grados.
  • Fomente la metacognición proporcionando a los estudiantes retroalimentación.
  • Fomente en los estudiantes la confianza de que el aprendizaje desafiante (a través de la práctica de recuperación) ¡es de gran beneficio!
  • Examine sus estrategias de enseñanza existentes, ¿se enfocan en llevar información “dentro” o “fuera” de la mente de los estudiantes? ¿Los estudiantes están siendo desafiados, o están aprendiendo fácil y “fluido”?
  • Utilice varios tipos de preguntas: sobre datos, conceptuales y de alto nivel/transferencia.

¿La plasticidad de las sinapsis es el mecanismo del almacenamiento de memoria a largo plazo?

de Carlos Rozas -

¿La plasticidad de las sinapsis es el mecanismo del almacenamiento de memoria a largo plazo?


por Wickliffe C. Abraham, Owen D. Jones & David L. Glanzman,

npj Science of Learning,volume 4, Article number: 9 (2019).

Enlace original:

https://www.nature.com/articles/s41539-019-0048-y

Resumen

Han pasado 70 años desde que Donald Hebb publicó su teoría formalizada de la adaptación sináptica durante el aprendizaje. El trabajo seminal de Hebb presagió algunos de los grandes descubrimientos neurocientíficos de las siguientes décadas, incluido el descubrimiento de potenciación a largo plazo y otras formas duraderas de plasticidad sináptica, y más recientemente la residencia de recuerdos en conjuntos neuronales conectados sinápticamente. Nuestra comprensión de los procesos subyacentes al aprendizaje y la memoria ha estado dominada por la visión de que las sinapsis son el sitio principal de almacenamiento de información en el cerebro. Este punto de vista ha recibido un apoyo sustancial de la investigación en varios sistemas modelo, y la gran mayoría de los estudios sobre el tema corroboran el papel de las sinapsis en el almacenamiento de memoria. Sin embargo, a pesar de los mejores esfuerzos de la comunidad de neurociencia, Todavía no tenemos pruebas concluyentes de que los recuerdos residen en las sinapsis. Además, ha surgido un número creciente de mecanismos no sinápticos que también son capaces de actuar como sustratos de memoria. En esta revisión, abordamos los hallazgos clave de la literatura de plasticidad sináptica que hacen que estos fenómenos sean mecanismos de memoria tan atractivos. Luego dirigimos nuestra atención a la evidencia que cuestiona la dependencia de la memoria exclusivamente en los cambios en la sinapsis e intentamos integrar estos puntos de vista opuestos.


Introducción

Desde el descubrimiento de que las células nerviosas se comunican entre sí en sus conexiones sinápticas, el papel que juegan las sinapsis en el aprendizaje y la memoria ha sido una cuestión de amplia teoría e investigación experimental. Los teóricos, por ejemplo, Hebb, Milner y Stent, entre otros 1 , 2 , 3 , lideraron el camino, pero a medida que se desarrollaron modelos experimentales de formación de memoria junto con metodologías cada vez más sofisticadas, el concepto de que el cambio sináptico dependiente de la experiencia es un mecanismo fundamental de aprendizaje y La retención de la memoria ha ganado un dominio abrumador en neurociencia y psicología. Este concepto se describe ahora como la hipótesis de plasticidad y memoria sináptica (SPM). 4 4Los datos de las manipulaciones de la experiencia visual durante el período crítico, los enriquecimientos del entorno durante y después del desarrollo y los cambios relacionados con el aprendizaje en las sinapsis de invertebrados han apuntado a este mecanismo, aunque sin excluir otras formas de alteraciones neuronales, como la excitabilidad celular mejorada. 5 , 6

La base experimental para el vínculo entre el cambio sináptico y el almacenamiento de memoria realmente ganó fuerza cuando los registros electrofisiológicos in vitro e in vivo pudieron revelar cambios duraderos dependientes de la actividad en la eficacia sináptica. Estos incluyen la potenciación a largo plazo (LTP) y la depresión a largo plazo (LTD), típicamente estudiados en sinapsis de mamíferos, y que se expresan como cambios en los elementos pre y postsinápticos, 7 , 8 , así como la facilitación a largo plazo (LTF) ), típicamente estudiado en sinapsis de invertebrados, y que también se expresa pre y postsinápticamente. 9 9Además, el desarrollo de tecnologías de imagen modernas ha permitido el monitoreo en tiempo real de los cambios en la morfología de la columna sináptica que pueden acompañar las medidas electrofisiológicas de la función sináptica y servir como un proxy para ellas. Todos estos fenómenos y sus conexiones con la memoria se han revisado ampliamente como se señaló anteriormente, y no es nuestra intención discutir en detalle este vasto campo nuevamente aquí. Sin embargo, resumiremos algunas características clave y mecanismos de plasticidad sináptica que respaldan la visión convencional de los mecanismos de almacenamiento de memoria, para servir como telón de fondo para revisar datos más recientes que cuestionan la primacía del cambio sináptico como mecanismo para el almacenamiento de memoria a largo plazo. . Este discurso no pretende implicar que la plasticidad sináptica es la única forma de plasticidad neural que podría ser la base del aprendizaje y la memoria. algunos de los cuales se analizan a continuación. Pero hay poca evidencia de que estas otras formas sean suficientes en sí mismas para el almacenamiento de memoria a largo plazo, especialmente en sistemas de mamíferos. Por lo tanto, la plasticidad sináptica ha seguido desempeñando un papel central en el estudio de los mecanismos neurales de la memoria y por esta razón es el foco de la discusión actual.

LTP y LTD

LTP es la forma más estudiada de plasticidad sináptica, y la que, en mamíferos, está más estrechamente vinculada al almacenamiento de memoria. Presagiada por la teoría de Hebb, 1 y encapsulada en la frase "las células que disparan juntas se unen", 10La LTP se estudia tradicionalmente reemplazando la experiencia de aprendizaje con la estimulación eléctrica de alta frecuencia de una vía neural, o emparejamientos repetidos de disparo de células presinápticas y postsinápticas. En el último caso, el momento exacto entre la llegada de la entrada sináptica y el potencial de acción postsináptica determina si se genera LTP o LTD. Clásicamente, la actividad presináptica antes de la actividad postsináptica dentro de una ventana temporal genera LTP, mientras que un emparejamiento inverso genera LTD. Sin embargo, los resultados de plasticidad reales pueden variar ampliamente, dependiendo de los protocolos experimentales utilizados y la región del cerebro que se está estudiando. Independientemente del paradigma de inducción, se realizan registros de las respuestas sinápticas a los choques de prueba de las fibras presinápticas para evaluar los cambios en la eficacia sináptica.11 mayor persistencia con protocolos de inducción espaciados que con protocolos en masa, especificidad de entrada, asociatividad (tanto entre entradas presinápticas como entre células pre y postsinápticas), regulación por neuromoduladores como señales de refuerzo y expresión ubicua en sinapsis en todo el sistema nervioso (ver también revisiones antes citadas). LTD muestra muchas de estas mismas propiedades, como se esperaba de la naturaleza bidireccional de los mecanismos de memoria. 12

LTP y LTD pueden generarse a través de varias vías de transducción de señales, desencadenadas por la activación del receptor ionotrópico y metabotrópico. Los receptores de glutamato han sido de gran interés ya que su ligando, el aminoácido glutamato, es el neurotransmisor excitador predominante en el sistema nervioso de los mamíferos. La forma más comúnmente estudiada de LTP es la que depende de la activación del subtipo N-metil-D-aspartato (NMDA) del receptor de glutamato. Este receptor es de particular interés ya que forma un canal iónico, cuya apertura depende del grado de despolarización de la célula postsináptica en el momento preciso en que el neurotransmisor glutamato se une a él. Esto convierte al receptor / canal en un "detector de coincidencia" que explica las propiedades LTP de la especificidad y asociatividad de entrada. 7 7La especificidad de entrada surge porque la LTP se induce solo en aquellas sinapsis en las que el glutamato se ha unido al receptor NMDA, mientras que la asociatividad surge de la necesidad de que las sinapsis excitadoras múltiples sean coactivas (es decir, asociadas en el tiempo y el espacio) para que haya ser suficiente despolarización postsináptica para desbloquear el canal. Los receptores / canales de NMDA también son permeables a los iones de calcio, bien entendidos como un iniciador crítico de las cascadas de señalización que conducen a la inducción de LTP. Sorprendentemente, la activación del receptor NMDA y el calcio intracelular elevado también pueden desencadenar LTD 12 ; Es la naturaleza espaciotemporal de la señal de calcio, junto con su amplitud general como la respaldada por otras fuentes de calcio, lo que determina la dirección del cambio sináptico. 13

Por supuesto, mientras que el glutamato impulsa la despolarización, esto está estrictamente regulado por muchos factores. Lo más obvio aquí es la inhibición mediada por el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que da forma a los patrones de despolarización en todos los niveles desde la sinapsis hasta la red neuronal. La inhibición de GABAérgica es a menudo considerable y puede tener que aliviarse para la inducción de plasticidad en las sinapsis excitadoras 14 y diversas formas de aprendizaje. 15 , 16 Las entradas excitatorias en las interneuronas GABAérgicas pueden estar reguladas hacia arriba o hacia abajo por LTP o LTD, regulando así la probabilidad de aumentar las células GABAérgicas y proporcionando un mecanismo para la retroalimentación flexible o la inhibición de alimentación hacia adelante en las células excitadoras. 17 Sin embargo, las sinapsis GABAérgicas son estructuras altamente plásticas,15 proporcionando otro modo por el cual la inhibición puede ser moldeada por la experiencia. 15 , 17 Si bien una disección exhaustiva de los roles de la plasticidad inhibitoria está más allá del alcance de este manuscrito, se cree que estos mecanismos mantienen un equilibrio de excitación-inhibición para mantener la estabilidad y el momento preciso del disparo neuronal. 15

Los niveles adicionales de regulación de plasticidad provienen de una variedad de fuentes. Estos incluyen una gran cantidad de sistemas transmisores neuromoduladores que pueden sesgar las sinapsis a favor de LTP o LTD independientemente de la activación del receptor de NMDA, 18 y la familia de mecanismos denominados colectivamente "metaplasticidad", en los que la actividad neuronal en un momento dado provoca una persistencia estado de susceptibilidad alterada a plasticidad posterior. 19 Modelos populares de función neuronal, como el modelo Bienenstock, Cooper y Munro y sus derivados, 20implican una descripción computacional de cómo el nivel de actividad pre y postsináptica conjunta determina si se obtiene LTD o LTP. Los modelos también incluyen un componente metaplásico en el que la susceptibilidad a LTP o LTD está regulada homeostáticamente por la historia reciente de actividad neuronal. Una discusión más exhaustiva de la teoría y metaplasticidad de BCM está disponible en otros lugares. 19 , 20

Mecanismos de persistencia de LTP

Debido a nuestro interés particular en los mecanismos de longevidad de la memoria, nos centraremos aquí en este aspecto de LTP. La persistencia de LTP se puede clasificar en tres fases, denominadas LTP1, 2 y 3 21 después de Racine et al. 22 , pero a las que el campo se refiere más comúnmente como LTP temprano (E-LTP) y LTP tardío (L-LTP). E-LTP equivale a LTP1 de Racine et al. Y se refiere a LTP que es independiente de la síntesis de proteínas de novo. Esta forma de LTP generalmente dura solo unas pocas horas como máximo. L-LTP es dependiente de la síntesis de proteínas y también puede subdividirse en LTP que es independiente (LTP2) o dependiente (LTP3) de la transcripción. 23LTP2 es posible porque los compartimientos sinaptodendríticos contienen maquinaria de síntesis de proteínas y, por lo tanto, es posible que la síntesis de proteínas a partir del ARNm existente se active mediante señales sinápticas en estos compartimentos sin la necesidad de una transcripción somática como primer paso. Aún así, una estimulación suficientemente fuerte de los aferentes excitatorios comprometerá la transcripción postsinápticamente mediante la activación de los primeros factores de transcripción constitutivos (p. Ej., Proteína de unión al elemento de respuesta cAMP [CREB], factor de respuesta sérica, factor nuclear kappa B) y luego factores de transcripción inducibles aguas abajo (p. Ej., zif268, c-fos, junB). Aunque LTP2 y LTP3 generalmente se estudian in vitro, lo que impide un análisis fácil del curso de tiempo de la fase de LTP que representan, los estudios in vivo han sugerido que estos mecanismos pueden soportar días de duración de LTP,11 , 24 Aunque se ha identificado una gran cantidad de genes y proteínas que están alterados en su expresión después de LTP, solo unos pocos de estos, por ejemplo, factor neurotrófico derivado del cerebro, proteína quinasa Mζ, proteína quinasa dependiente de calcio / calmodulina II, y la proteína del citoesqueleto relacionada con la actividad, hasta ahora han sido implicadas en la inducción o mantenimiento de L-LTP. 25 , 26 , 27 , 28

La dependencia de la síntesis de proteínas de L-LTP permite una nueva forma de interacción asociativa entre entradas sinápticas. Por lo tanto, las proteínas sintetizadas en respuesta a la fuerte estimulación de una ruta de entrada pueden ser "capturadas" por una segunda ruta de entrada convergente y utilizadas para generar L-LTP a pesar de que esa ruta había recibido solo estimulación generadora de E-LTP. Estos datos se explican por la hipótesis de la etiqueta y captura sináptica (STC), que postula que un conjunto de sinapsis débilmente estimulado establece una "etiqueta", aún por definirse mecánicamente, que puede secuestrar y utilizar proteínas clave que están disponibles en la vecindad, si se han sintetizado en respuesta a la estimulación de otras entradas sinápticas. 29 Estas interacciones asociativas de STC pueden ocurrir en intervalos de horas, 30que extiende el rango de contigüidad temporal necesaria para la asociación más allá de las decenas de milisegundos típicos de la asociatividad hebbiana. Curiosamente, L-LTD, que también depende de la síntesis de proteínas, puede experimentar interacciones STC similares. De hecho, una o más de las proteínas generadas durante L-LTP pueden promover L-LTD en sinapsis vecinas, y viceversa, en un proceso que se ha denominado etiquetado cruzado. 31 STC puede servir para unir eventos que ocurren en proximidad temporal a experiencias fuertemente almacenadas, quizás cargadas emocionalmente.

El apoyo adicional a la hipótesis STC proviene de estudios de una forma de plasticidad sináptica a largo plazo en el caracol marino Aplysia californica conocida como facilitación a largo plazo (LTF). Esta forma de plasticidad ocurre en las sinapsis entre las neuronas sensoriales y motoras en Aplysia y subyace a la sensibilización a largo plazo, una forma de memoria no asociativa en este animal. 32 La LTF puede ser inducida in vitro mediante el "entrenamiento" de cocultivos sensoriomotores con cinco pulsos espaciados de serotonina (5-HT), 33el transmisor monoaminérgico que media la sensibilización. 34 Como es el caso de L-LTP, se requieren síntesis de proteínas y transcripción de genes para LTF. 33 Martin y col. 35demostró LTF específica de sinapsis mediante el uso de cocultivos que tienen una sola neurona sensorial presináptica y dos neuronas motoras postsinápticas. Cuando una de las dos conexiones sinápticas sensoriomotoras fue tratada selectivamente con cinco pulsos de 5-HT (entrenamiento fuerte), la sinapsis entrenada exhibió LTF, mientras que la otra no. Pero cuando los investigadores emparejaron la entrega de un solo pulso de 5-HT, que, por sí solo, induce la facilitación a corto plazo, a una sinapsis sensoriomotora con cinco pulsos de 5-HT administrados a la otra sinapsis, ambas sinapsis sufren LTF. Aparentemente, por lo tanto, la sinapsis débilmente estimulada puede capturar los productos del cuerpo celular inductores de LTF, cuya síntesis se desencadena por el entrenamiento fuerte. Este resultado implica que el pulso único de 5-HT provoca el marcado de una sinapsis, lo que le permite capturar moléculas inductoras de plasticidad sintetizadas en el soma. La identidad molecular de la etiqueta que media la captura sináptica para LTF aún no se conoce.

Volviendo a LTP, la evidencia adicional de un papel transcripcional en L-LTP proviene de estudios de la regulación epigenética en esta forma de plasticidad sináptica. Por ejemplo, las histona desacetilasas (HDAC) son potentes reguladores negativos de la expresión génica, y los inhibidores de HDAC pueden convertir E-LTP en L-LTP in vitro y promover la formación de memoria a largo plazo, particularmente cuando se administran justo antes de la inducción o el aprendizaje de LTP. 36 De manera similar, la metilación del ADN es un potente estabilizador de la expresión génica, y mejorar la metilación del ADN al inhibir las metiltransferasas de ADN o al eliminar el DNMT3a inhibe potentemente el LTP 37 , 38 , un efecto que puede revertirse mediante la inhibición de HDAC. 39Se observaron interacciones correspondientes entre la metilación del ADN y la inhibición de HDAC para la consolidación del condicionamiento del miedo en la amígdala. 39 Sin embargo, otros estudios sugieren que el papel inhibidor de la metilación del ADN en la memoria no es tan claro, como se discute a continuación.


Plasticidad sináptica e hipótesis de memoria

Martin y col. propusieron varias líneas de evidencia necesarias para confirmar el papel crucial de la plasticidad sináptica como mecanismo de almacenamiento de memoria. 4 Estos incluyen: (1) detectabilidad, ya que el aprendizaje debe resultar en cambios detectables en el peso sináptico; (2) mimetismo, por el cual instituir esos mismos cambios sinápticos de peso para una memoria dada en un animal ingenuo debería crear la misma memoria; (3) intervención anterógrada, mediante la cual la prevención de los cambios sinápticos de peso debería impedir el aprendizaje; y (4) intervención retrógrada, mediante la cual la interferencia con los cambios sinápticos de peso debería borrar la memoria. Sugerencias similares han sido hechas por otros. 40A partir de estos enfoques múltiples, la evidencia que respalda el papel de la plasticidad sináptica en el almacenamiento y mantenimiento de la memoria ha estado convergiendo para respaldar la hipótesis. La plasticidad sináptica es detectable en las estructuras cerebrales relevantes después de que muchas formas de aprendizaje 41 , 42 y diversas formas de aprendizaje inverso inducen una inversión complementaria de la plasticidad sináptica que se había inducido después del episodio de aprendizaje inicial. 43 , 44 , 45 De lejos, la mayor evidencia de la hipótesis de plasticidad sináptica y memoria proviene de los enfoques de intervención anterógrada que utilizan inducción de plasticidad previa o manipulaciones farmacológicas / genéticas para bloquear tanto la LTP como el aprendizaje. 4 4Por el contrario, hay muy poca evidencia de que la imitación sea posible, y el intento más cercano hasta la fecha es el restablecimiento del condicionamiento del miedo auditivo después del restablecimiento de LTP de entradas auditivas específicas a la amígdala. 45 Sin embargo, quizás el enfoque más pertinente para el tema de este documento es la intervención retrógrada, que aborda la cuestión de si los pesos sinápticos alterados mantienen la memoria. De hecho, la generación de LTP en el giro dentado después del entrenamiento puede causar amnesia para una memoria espacial previamente almacenada 46, presumiblemente al interrumpir la ponderación diferencial de las sinapsis fortalecidas durante el aprendizaje y las que no lo fueron, mientras que la administración de péptido inhibidor zeta (ZIP), así como la sobreexpresión de un PKMζ dominante negativo, los tratamientos conocidos para revertir la LTP, causan memoria pérdida en una variedad de tareas. 26 , 47 , 48 Por el contrario, el bloqueo farmacológico selectivo de la inversión de LTP (depotenciación) también bloquea el aprendizaje de inversión en el laberinto de agua de Morris. 49 En un enfoque diferente, el aprendizaje motor puede borrarse mediante la despoblación optogenética de las espinas específicas que se fortalecieron durante el aprendizaje. 50Además, la amnesia para el acondicionamiento del miedo, diseñada mediante el emparejamiento de los pasos con la estimulación optogenética de las vías auditivas hacia la amígdala, puede generarse mediante la desestimulación de la estimulación optogenética y, posteriormente, restaurarse al estimular la estimulación administrada a las vías auditivas. 45No está del todo claro si la memoria per se en estos estudios se almacenó en la sinapsis de la amígdala de la vía auditiva lateral, ya que es posible que los cambios sinápticos críticos ocurrieran en otro lugar pero no pudieran ser recuperados por la actividad de la vía auditiva con poca fuerza. Sin embargo, hallazgos recientes han prestado un apoyo aún más fuerte a la base de plasticidad de sinapsis de la memoria del miedo en la amígdala. Por ejemplo, se ha demostrado que la LTP específica de entrada ocurre en la amígdala durante el aprendizaje de miedo discriminatorio, y que la depotenciación de esas mismas sinapsis causa pérdida de memoria. 44Además, cuando dos recuerdos distintos comparten conjuntos neuronales superpuestos en la amígdala, la potenciación optogenética o la depotentiación de las sinapsis que codifican uno de esos recuerdos afecta selectivamente solo esa memoria, sin cambiar el mantenimiento y la recuperación de la segunda memoria. 51 Juntos, estos hallazgos brindan un fuerte apoyo a la plasticidad sináptica y la hipótesis de la memoria.

LTP y LTD en invertebrados

Ni LTP ni LTD son exclusivos del sistema nervioso de los vertebrados; Estas dos formas de plasticidad sináptica también se expresan en los sistemas nerviosos de invertebrados. La primera demostración de LTP dependiente del receptor de NMDA en una sinapsis de invertebrados se informó en Aplysia , donde se demostró que la estimulación pre y postsináptica (asociativa) de alta frecuencia o en pares puede potenciar la conexión sináptica entre las neuronas sensoriales y motoras que medie el reflejo de retirada defensiva de este animal. 52 , 53 Además, LTD, inducida por la estimulación homosináptica, de baja frecuencia y dependiente del calcio postsináptico, también se ha informado para la sinapsis sensomotora de Aplysia . 54Como es el caso en el cerebro de los mamíferos, tanto las formas de LTP dependientes del receptor NMDA como las independientes del receptor NMDA pueden coexpresarse en el sistema nervioso central (SNC) de algunos invertebrados. Por lo tanto, en los ganglios centrales de la sanguijuela, la estimulación tetánica repetida (a 25 Hz) induce LTP dependiente del receptor de NMDA en la sinapsis entre las células de presión (P) y las células S. (Estas últimas son interneuronas cuya actividad contribuye al acortamiento reflexivo de todo el cuerpo en la sanguijuela). La estimulación tetánica también induce LTP no dependiente del receptor de NMDA en la sinapsis entre las neuronas sensibles al tacto (células T) y la célula S. 55 El LTP T-a-S requiere la activación de receptores metabotrópicos de glutamato (mGluR), canales de calcio dependientes de voltaje y proteína quinasa C. 56Curiosamente, cuando el LTP T-a-S está bloqueado (mediante el uso de un antagonista de mGluR, por ejemplo), se revela LTD en la sinapsis vecina entre una célula T no tetanizada (control) y la célula S; Este LTD heterosináptico está bloqueado por antagonistas de los receptores NMDA. 56 Además, la estimulación de baja frecuencia (1 Hz) para 450 so 900 s puede inducir LTD de la sinapsis de células T a S; sin embargo, mientras que el LTD inducido por 450 s de estimulación depende de la activación del receptor NMDA, el LTD inducido por 900 s de estimulación no lo hace. En cambio, el LTD inducido por baja frecuencia de 900 s requiere la activación de los receptores endocannabinoides. 57

El lóbulo vertical, una estructura relacionada con el aprendizaje en el cerebro de los cefalópodos, también expresa formas mecanísticamente distintas de LTP. Las sinapsis glutamatérgicas entre las neuronas del lóbulo frontal superior, que participa en la integración sensorial, y las células amacrinas del lóbulo vertical exhiben dos tipos de LTP en respuesta a la estimulación de alta frecuencia de la vía del lóbulo frontal superior. La inducción de una forma de LTP se debe por completo a mecanismos presinápticos, mientras que la inducción de la otra forma requiere una entrada de calcio postsináptica y, por lo tanto, parece depender de un mecanismo asociativo de tipo hebbiano; Curiosamente, sin embargo, los receptores NMDA no parecen mediar en el último tipo de LTP. 58Las células amacrinas del lóbulo vertical forman sinapsis colinérgicas con grandes neuronas eferentes que se proyectan fuera del lóbulo vertical. La sinapsis de la neurona eferente de amacrina a grande no exhibe LTP en el pulpo, pero exhibe LTP en otro cefalópodo, la sepia. 59Otro contraste intrigante entre el pulpo y la sepia es que la estimulación de alta frecuencia no potencia las sinapsis superiores del lóbulo frontal a las células amacrinas en la sepia. La importancia funcional de estas diferencias en la plasticidad sináptica expresada en las dos especies es desconocida en la actualidad. Finalmente, la estimulación emparejada pre y postsináptica (hebbiana) puede inducir LTP o LTD en las sinapsis en el llamado cuerpo de hongo, una estructura cerebral involucrada en el aprendizaje y la memoria olfativa, en la langosta, dependiendo de si el potencial de acción presináptica precede o sigue el potencial de acción postsináptica 60 ; Este fenómeno, conocido como plasticidad dependiente del tiempo de espiga (STDP), también es exhibido por las sinapsis en el cerebro de los mamíferos. 61

Como indica el resumen anterior, existen sorprendentes similitudes mecanicistas entre LTP y LTD en vertebrados e invertebrados, lo que sugiere que estas dos formas de plasticidad sináptica se han conservado evolutivamente. También existe una conservación evolutiva de las funciones de comportamiento de LTP y LTD. Por ejemplo, el LTP dependiente del receptor de NMDA en la sinapsis sensomotora de Aplysia juega un papel crítico en el condicionamiento clásico del reflejo de abstinencia defensivo de este animal. 62 , 63 Además, las vías neuronales T-to-S y P-to-S en la sanguijuela, que exhiben tanto LTP como LTD, están involucradas en varias modificaciones relacionadas con el aprendizaje del reflejo de acortamiento, incluida la habituación, la deshabilitación y la sensibilización. . 64Además, la LTP de la vía superior del lóbulo frontal a las células amacrinas está implicada en la memoria asociativa a largo plazo en el pulpo. 65 Con respecto a los roles potenciales para el aprendizaje y la memoria de LTP en los insectos, el cuerpo del hongo ha sido implicado en el condicionamiento clásico olfativo en estos animales, 66 y parece probable que la potenciación de las sinapsis dentro del cuerpo del hongo, incluyendo el LTP 67dependiente del receptor de NMDA media, en menos en parte, esta forma de aprendizaje asociativo. Finalmente, los insectos exhiben habituación a largo plazo a la exposición prolongada a un olor, y en DrosophilaEsta memoria no asociativa está mediada por el LTP dependiente del receptor NMDA de la entrada de interneuronas inhibidoras locales, que liberan GABA y glutamato, a las neuronas dentro del lóbulo antenal que se proyectan al cuerpo del hongo. 68

Lo anterior no pretende ser una revisión exhaustiva de LTP y LTD en invertebrados. No obstante, como debería quedar claro, estas dos formas de plasticidad sináptica se expresan ampliamente en los sistemas nerviosos de invertebrados, y también juegan papeles importantes en el aprendizaje y la memoria de invertebrados.

¿Cuál es el mecanismo por el cual se mantienen los recuerdos a largo plazo?

Como se señaló anteriormente, existe una gran cantidad de evidencia de que la plasticidad sináptica es un mecanismo fundamental que contribuye al almacenamiento de la memoria. Sin embargo, todavía es una pregunta abierta si el mantenimiento de esos pesos sinápticos recientemente alterados es necesario para mantener la memoria. Sí, la LTP inducida experimentalmente puede durar mucho tiempo, pero la misma LTP es borrable por las experiencias asociadas con la exposición al medio ambiente enriquecido, un tratamiento que no necesariamente borra la memoria dependiente del hipocampo. 11 Los primeros estudios que utilizaron imágenes de alta resolución y repetidas de las espinas en la neocorteza in vivo informaron tasas muy variadas de renovación de la columna, que van del 4% al mes al 40% en 8 días, 69mostrando que las espinas varían en su durabilidad. Esta variabilidad de los resultados puede ser una función de la metodología utilizada para acceder a la corteza para la visualización, con el enfoque del cráneo adelgazado menos molesto que produce mayores estimaciones de la estabilidad de la columna vertebral. 69 Sin embargo, incluso con el uso de ventanas craneales más intrusivas, la estabilidad de la columna podría mejorarse generando patrones de actividad optogenéticamente específicos en las células de la capa 5. 70 En las dendritas basales de las células piramidales CA1, la microendoscopia ha revelado una tasa relativamente alta de renovación de la columna, con una vida media de 1 a 2 semanas. 71Aunque como se señaló anteriormente, esta estimación podría verse afectada por la naturaleza invasiva de la técnica de imagen, la tasa rápida de renovación en comparación con la corteza es coherente con las teorías del hipocampo como un almacén de memoria temporal, con almacenamiento a largo plazo de recuerdos explícitos en neocorteza. 72De hecho, los resultados de experimentos de cráneo adelgazado en neuronas de la capa V de la corteza del ratón sugieren no solo una mayor longevidad de las espinas formadas después del aprendizaje 73,sino también una fuerte correlación entre la retención del aprendizaje motor y la proporción de nuevas espinas formadas y mantenidas después de la adquisición de La tarea motora. 74

Una visión alternativa a la necesidad de un cambio sináptico permanente para almacenar memorias a largo plazo es que las sinapsis individuales pueden continuar cambiando los pesos, siempre y cuando la circuitería general de la red esté estructurada de manera que la salida correcta ocurra en respuesta a una entrada dada. En otras palabras, puede haber múltiples distribuciones sinápticas de peso que pueden acoplar correctamente las entradas con las salidas. Puede ser una característica importante de las redes que, a medida que se aprende nueva información, los pesos sinápticos se pueden actualizar para incorporar la nueva información mientras se retiene la información anterior. Se ha demostrado que esto es necesario en modelos de redes artificiales que tienen capas de células ampliamente acopladas en la red, 75y presumiblemente esto necesita poder actualizar la conectividad de la red durante el nuevo aprendizaje, es la razón por la cual los recuerdos se vuelven lábiles al recuperarlos y luego se someten a un período de reconsolidación para almacenar las nuevas configuraciones de peso. 76 Incluso meses después del aprendizaje, las sinapsis todavía parecen sufrir modificaciones dependientes del receptor NMDA, que son necesarias para mantener intactos los recuerdos. 77

Aunque es diferente de la visión de que los recuerdos se almacenan fijando un conjunto de pesos sinápticos en un circuito durante la vida útil de la memoria, esta visión dinámica de la plasticidad sináptica y la memoria no contradice la idea de que la retención de la memoria depende de la eficacia de las conexiones sinápticas entre Las neuronas relevantes en el circuito donde se almacenan los recuerdos. Más bien, afirma que la plasticidad continua de las conexiones puede ser una característica fundamental del almacenamiento de memoria para los animales que viven en un entorno dinámico y estimulante.

Cabe señalar aquí que los desarrollos recientes del laboratorio de Tonegawa ofrecen un modelo algo diferente de plasticidad sináptica y aprendizaje, en el que se requiere LTP de las conexiones sinápticas existentes para recuperar una memoria en lugar de su almacenamiento. 78 En este modelo, basado en experimentos discutidos con mayor detalle en la siguiente sección, 42 el aprendizaje establece patrones de conectividad específicos entre las células de un circuito de memoria ("engrama") y son estas nuevas conexiones, en lugar de la potenciación de las sinapsis existentes, las que Admite almacenamiento de memoria. 78 Fortalecimiento adicional de la conectividad en forma de LTP, tal vez a través de STC local y mecanismos de agrupación sináptica, 79por lo tanto, proporciona una cantidad escalar que gobierna la facilidad de recuperación de memoria. No está claro si las nuevas conexiones establecidas por el aprendizaje implican la sinaptogénesis de novo o la conversión de sinapsis silenciosas a un estado activo, o cómo alguno de estos mecanismos podría ser impermeable a la inhibición de la síntesis de proteínas (ver más abajo). Sin embargo, los creyentes de la plasticidad sináptica y la hipótesis de la memoria todavía podrían ver este modelo como acorde con la noción de que las sinapsis en algún punto del circuito son las unidades críticas de almacenamiento de memoria.

Un modelo alternativo: almacenamiento de memoria intrínseco a la célula

Si bien el modelo de plasticidad sináptica del almacenamiento de memoria a largo plazo actualmente predomina en la neurociencia, existen argumentos teóricos y datos experimentales contra la idea de que la memoria a largo plazo reside en las sinapsis con pesos alterados en el aprendizaje. Por lo tanto, Gallistel y sus colegas han argumentado que la hipótesis de que el engrama consiste en conductancias sinápticas alteradas es fundamentalmente defectuosa porque un modelo basado en esta hipótesis no puede codificar plausiblemente el número 80 (pero ver ref. 81para una vista alternativa). Un resumen de los argumentos sobre por qué las conductancias sinápticas no son buenos mecanismos para codificar el número, lo que implica una crítica de la noción de que la contigüidad temporal (cuán cerca ocurren dos estímulos en el tiempo) es crucial para el aprendizaje asociativo, está más allá del alcance de esta revisión. Sin embargo, una de las dificultades generales planteadas por Gallistel y otros para el modelo de plasticidad sináptica es pertinente aquí, a saber, que las moléculas sinápticas en el cerebro adulto no son estables. Se ha demostrado que la mayoría de las proteínas sinápticas, ya sean pre o postsinápticas, tienen una vida media de solo 2 a 5 días, 82 (pero ver ref. 83 ), aunque no es necesariamente crítico que las moléculas individuales duren toda la vida. de un recuerdo. 84Además, como se describió anteriormente, los estudios ópticos en los que se obtienen imágenes repetidas de las espinas individuales en cerebros adultos vivos durante períodos de tiempo prolongados indican que estas estructuras postsinápticas pueden exhibir un dinamismo significativo, con una cantidad de renovación de la columna vertebral que varía según la región del cerebro, el subtipo neuronal, el tamaño de la columna vertebral y, posiblemente, la metodología de imagen específica utilizada, 69 como se señaló anteriormente.

Una alternativa planteada al modelo de plasticidad sináptica es el almacenamiento de memoria intrínseca celular mediado por moléculas termodinámicamente estables. De hecho, los hallazgos de varios estudios recientes respaldan la idea de que la memoria puede almacenarse de forma intrínseca a las células. Por lo tanto, Chen et al. 85han informado que la memoria a largo plazo para la sensibilización conductual en Aplysia puede restablecerse mediante un entrenamiento abreviado, entrenamiento que es insuficiente para inducir la memoria a largo plazo en caracoles ingenuos, luego de su interrupción por el bloqueo de reconsolidación. Esto ocurre a pesar de la aparente eliminación por bloqueo de reconsolidación del crecimiento sináptico que comúnmente acompaña a la sensibilización a largo plazo en Aplysia. En un estudio relacionado, Ryan et al. 42demostró que la memoria a largo plazo para el condicionamiento del miedo contextual en ratones puede ser inducida por la estimulación optogenética de las neuronas del hipocampo que estaban activas durante el entrenamiento conductual, a pesar de que los ratones habían recibido inyecciones post-entrenamiento de un inhibidor de la síntesis de proteínas, un tratamiento que causó retrógrado amnesia y también eliminó el LTP del hipocampo inducido por el condicionamiento, al menos en las sinapsis del giro perforado-dentado perforado potenciado. (Todavía no se sabe si los cambios en otras sinapsis en el circuito de memoria permanecieron impermeables al inhibidor de la síntesis de proteínas, al igual que el grado en que se abolió la síntesis de proteínas incluso en las sinapsis afectadas. 86 )

La evidencia adicional a favor de la hipótesis intrínseca celular del almacenamiento de memoria proviene de un estudio realizado por Johansson et al., 87 que investigó cómo las células cerebelosas de Purkinje adquieren información sobre el intervalo temporal entre dos estímulos relacionados con el condicionamiento. Su protocolo de entrenamiento consistió en la estimulación pareada de las fibras paralelas y las fibras trepadoras, el estímulo condicionado (CS) y el estímulo no condicionado (US), respectivamente. La estimulación emparejada CS-US produjo una reducción en el número de picos evocados en la célula de Purkinje por las fibras paralelas; Se cree que esta reducción se debe, al menos en parte, al LTD asociativo de las conexiones sinápticas paralelas de fibra a célula de Purkinje. 88En su estudio, Johansson et al. llevó a cabo entrenamientos utilizando diferentes intervalos entre CS y EE. UU. Sus datos indicaron que la memoria del intervalo CS-US entrenado no podía residir en redes excitadoras o inhibidoras dentro del cerebelo, sino que debía ser el resultado de mecanismos intrínsecos a las células de Purkinje.

Papel de la metilación y desmetilación del ADN en la consolidación y el mantenimiento de la memoria.

El candidato más probable para un mecanismo de engrama intrínseco celular, propuesto por primera vez por Holliday, 89 es el almacenamiento epigenético de información, particularmente la metilación del ADN. (Esta idea fue bosquejada por Francis Crick en 1984. 90 ) Como lo sugirió Holliday,

“Sitios específicos en el ADN de las neuronas requeridas para la memoria pueden existir en estados alternativos metilados o no metilados. La señal inicial que se debe memorizar cambia el ADN de un estado modificado a uno no modificado, o viceversa. Esto cambia el fenotipo de la neurona, de modo que cuando se recibe la misma señal, ahora responde disparando, es decir, envía una señal eléctrica a otras neuronas con las que está en contacto. Una neurona que no haya recibido la señal inicial no respondería ”(339).

Holliday señaló, como lo hizo Crick antes que él, que dicho mecanismo es intrínsecamente bastante estable: "cualquier cambio de ADN por reparación implicará casi siempre una sola cadena, y la región corta recién sintetizada se metilará". Engrame mecanismo, la metilación del ADN tiene, además de la relativa estabilidad, las ventajas de compacidad y eficiencia energética. Además, dado el número de sitios de metilación en todo el genoma, este mecanismo puede codificar grandes cantidades de información. Otro mecanismo epigenético considerado por Holliday es la modificación de las histonas, las principales proteínas de la cromatina, que pueden sufrir modificaciones químicas, particularmente la acetilación o desacetilación. Pero señaló que debido a que las histonas no están vinculadas covalentemente al ADN, "El estado de acetilación no proporcionará la misma estabilidad que el enlace covalente de un grupo metilo a la citosina en el ADN". Holliday enfatizó además que la metilación del ADN puede no ser la base del almacenamiento de todos los tipos de memoria. Por ejemplo, señaló que el ADN deDrosophila parecía carecer de metilación de citosina, pero las moscas de la fruta, sin embargo, exhiben memoria a largo plazo. 91Desde la publicación del artículo de Holliday, sin embargo, ha habido informes de metilación del ADN en Drosophila ; Este fenómeno parece estar asociado principalmente con el desarrollo, 92 pero la metilación del ADN también se ha documentado en moscas adultas. 93

La hipótesis de Holliday de que la metilación del ADN podría conservar la memoria ha recibido una sorprendente confirmación durante la última década. Los estudios en mamíferos e invertebrados han documentado roles para la metilación del ADN en la formación de una variedad de formas de aprendizaje y memoria. 94 , 95 , 96 Estos estudios han demostrado que los inhibidores de la ADN metiltransferasa (DNMT) bloquean la formación y / o consolidación de la memoria. Además, se han documentado cambios extensos de metilación del ADN para el condicionamiento del miedo dependiente del hipocampo en los cerebros de ratones y ratas; Estos implican tanto la hipermetilación como la hipometilación (ver más abajo) de los genes. 97 , 98Además, el patrón de metilación del ADN cambia con el tiempo, con algunos patrones aparentemente asociados con el mantenimiento a largo plazo de la memoria, porque ocurren semanas después del entrenamiento. Tenga en cuenta que debido a que la metilación del ADN se asocia comúnmente con el silenciamiento génico, 99 la hipermetilación tardía del ADN observada en estos estudios sugiere que la persistencia de algunas formas de memoria requiere la represión continua de uno o más genes. El apoyo adicional para esta idea intrigante proviene de dos estudios, uno en ratas 100 y el otro en Aplysia , 96 que encontraron que los inhibidores de DNMT interrumpen la memoria bien consolidada.

La metilación del ADN se consideró durante mucho tiempo como una modificación epigenética más o menos irreversible; Si es así, entonces, aunque es adecuada para la regulación del desarrollo, la metilación del ADN parecería inadecuada para mediar en la plasticidad neurobiológica subyacente al aprendizaje y la memoria. Además, es difícil concebir un mecanismo de memoria general que se base únicamente en la regulación negativa de la actividad genética. Ahora es evidente, sin embargo, que la alteración de la metilación del ADN es un proceso más dinámico de lo que se creía originalmente. En particular, se ha descubierto que el ADN puede ser activamente desmetilado. Un paso inicial en la desmetilación activa del ADN es la conversión de 5-metilcitosina en 5-hidroximetilcitosina por la familia de translocación Diez-once (Tet1-3) de hidroxilasas de ADN; Esto es seguido por la reparación de la escisión de la base. 101102 Recientemente, se ha demostrado que las proteínas Tet en el cerebro desempeñan papeles críticos en una variedad de formas diferentes de aprendizaje y memoria o plasticidad sináptica relacionada con el aprendizaje. 95 , 103 , 104 El descubrimiento de la desmetilación activa del ADN significa que las citosinas en los genes de las neuronas pueden funcionar como interruptores de encendido y apagado y, por lo tanto, en principio podrían mantener un código binario. Una pregunta fascinante es si la maquinaria mnemónica del cerebro hace uso de este código binario. Si es así, ¿cómo se lee el código con respecto a la alteración de la conectividad sináptica?

El problema de especificidad de sinapsis

Quizás el argumento más fuerte en contra de la hipótesis intrínseca celular del almacenamiento de memoria, ya sea por cambios epigenéticos u otro mecanismo, es la extensa evidencia de que la LTP, así como otras formas de plasticidad sináptica a largo plazo relacionada con el aprendizaje, 35 exhiben información (o sinapsis). ) especificidad. 105 Como se discutió anteriormente, la explicación más ampliamente aceptada para la especificidad de sinapsis en plasticidad sináptica es la hipótesis STC. Además de la evidencia de que la plasticidad sináptica a largo plazo implica el marcado sináptico, también hay datos que indican que el marcado sináptico es crucial para la consolidación de los recuerdos a largo plazo. 106Por supuesto, el modelo sináptico de almacenamiento de memoria acomoda fácilmente el fenómeno de especificidad de sinapsis. Parecería mucho más difícil acomodar este fenómeno en un modelo intrínseco a la célula. ¿Cómo podría el núcleo de una neurona en el sistema nervioso central, dado el almacenamiento de memoria epigenética, por ejemplo, codificar el conocimiento de qué sinapsis específicas, de las miles de conexiones sinápticas hechas por la neurona, se fortalecieron durante una experiencia de aprendizaje específica? Una posibilidad, aunque ciertamente es especulativa, es que los cuerpos celulares de las neuronas dentro de un circuito neuronal específico tengan vías moleculares no sinápticas disponibles, por lo que las neuronas pueden intercambiar información directamente sobre interacciones relacionadas con el aprendizaje entre ellas. ARN no codificantes,Se sabe que 107 ARN no codificantes (ncRNA) median las alteraciones epigenéticas relacionadas con el aprendizaje en las neuronas. 107 Además, se ha demostrado que los exosomas que contienen miRNAs se liberan de las neuronas y son absorbidos por otras neuronas receptoras a través de la endocitosis. 108 Además, la liberación de exosomas, que contienen especies específicas de miRNA en algunos casos, puede ser impulsada por la actividad neuronal. 109 , 110 Otra vía potencial para la transferencia directa de neurona a neurona de los ncRNA son los nanotubos en túnel, 111 puentes citoplasmáticos largos entre neuronas que permiten el intercambio interneuronal de vesículas, orgánulos y una variedad de moléculas pequeñas.

Por lo tanto, el intercambio de ncRNAs, a través de exosomas o nanotubos de túnel, podría, en principio, mediar la comunicación entre los somas neuronales de información sobre la actividad neural, el estado neural y, tal vez, la identidad neuronal. Tal comunicación no sináptica podría ser más común dentro del sistema nervioso, y de mayor importancia funcional, de lo que se aprecia actualmente. Esta idea recibe apoyo de recientes descubrimientos dramáticos sobre la actividad regulada por la proteína asociada al citoesqueleto (Arc). Arc, un producto genético temprano inmediato, ha sido reconocido durante mucho tiempo como un importante regulador de la plasticidad sináptica. La transcripción de Arc es inducida por la actividad sináptica; El ARNm de arco luego se transporta a las dendritas, donde se traduce localmente. 112La proteína Arc localizada sinápticamente modula el tráfico de receptores de tipo AMPA en las sinapsis, regulando así tanto LTP como LTD. Sin embargo, inesperadamente, como lo mostraron recientemente dos grupos, uno trabajando en ratones 92 y otro en moscas, 113la proteína Arc tiene la estructura de los retrovirus en forma de cápsida; Además, al igual que los retrovirus, encapsula ARN, específicamente ARNm de arco. La actividad neuronal estimula la liberación de proteínas Arc, envasadas en exosomas, de las neuronas, y los exosomas que contienen Arc son absorbidos por las neuronas vecinas. Es importante destacar que el ARNm de Arc puede sufrir traducción dentro de estas neuronas. En la actualidad, se desconoce la función del ARNm de Arc transferido dentro de las neuronas receptoras, particularmente su papel potencial en el aprendizaje y la memoria. Tampoco se sabe si las proteínas del arco exosómico contienen otras especies de ARN, incluidos los ncRNA. No obstante, estos sorprendentes hallazgos con respecto a Arc, vistos hasta ahora como una proteína de plasticidad sináptica, revelan una vía mediada por ARN previamente no sospechada que conecta neuronas, una por la cual una neurona puede, al menos en teoría, alterar profundamente, de manera más o menos directa, la expresión génica en sus vecinos. Queda por determinar si el intercambio de ARN, mediado por Arc y posiblemente otras proteínas retrovirales, entre las neuronas vecinas dota a los somas de esas neuronas de la capacidad de reconocer el papel respectivo de cada uno en episodios previos de aprendizaje. También se determinará cómo la mejora sináptica mediada por el intercambio no sináptico de ARN entre las neuronas puede preservar la especificidad sináptica (ver más abajo). Queda por determinar si el intercambio de ARN, mediado por Arc y posiblemente otras proteínas retrovirales, entre las neuronas vecinas dota a los somas de esas neuronas de la capacidad de reconocer el papel respectivo de cada uno en episodios previos de aprendizaje. También se determinará cómo la mejora sináptica mediada por el intercambio no sináptico de ARN entre las neuronas puede preservar la especificidad sináptica (ver más abajo). Queda por determinar si el intercambio de ARN, mediado por Arc y posiblemente otras proteínas retrovirales, entre las neuronas vecinas dota a los somas de esas neuronas de la capacidad de reconocer el papel respectivo de cada uno en episodios previos de aprendizaje. También se determinará cómo la mejora sináptica mediada por el intercambio no sináptico de ARN entre las neuronas puede preservar la especificidad sináptica (ver más abajo).

Transferencia de memoria a través de ARN

El desafío más fuerte hasta la fecha para la hipótesis de plasticidad sináptica del almacenamiento de memoria proviene de un estudio reciente de Bédécarrats et al., 114 que informaron la transferencia exitosa de memoria de un animal entrenado a un animal no entrenado mediante inyección de ARN. En sus experimentos, que se realizaron en Aplysia, Bédécarrats y sus colegas dieron entrenamiento a un grupo de animales en dos días consecutivos con una serie de descargas eléctricas en la cola; El entrenamiento indujo la sensibilización a largo plazo, una forma no asociativa de aprendizaje, en los animales. La sensibilización se expresó como una mejora del reflejo de extracción de sifón (SWR) a un toque débil administrado 24 h después del último episodio de choques de cola. Un grupo de control de caracoles no entrenados no mostró realce reflejo cuando se probó al mismo tiempo. Después de las pruebas de comportamiento, los ganglios centrales se diseccionaron de los animales entrenados y no entrenados, y el ARN total se extrajo de los ganglios. Luego se purificó el ARN, después de lo cual se inyectó el ARN de los animales entrenados (en adelante ARN de donante entrenado) intrahemocoelly en un grupo de caracoles receptores no entrenados, y el ARN de los animales no entrenados (de aquí en adelante ARN donador no entrenado) se inyectó en un segundo grupo de receptores no entrenados. Cuando se probaron 24 h después de la inyección, los animales que recibieron el ARN del donante entrenado mostraron una mejora significativa de la SWR, mientras que los receptores del ARN del donante no entrenado no lo hicieron. Es importante destacar que el efecto sensibilizador del ARN donante capacitado, como la sensibilización a largo plazo inducida por el choque de la cola,96dependía de un cambio epigenético, metilación del ADN: cuando la inyección de ARN fue seguida inmediatamente por una inyección del inhibidor de DNMT RG108, se bloqueó la mejora del comportamiento.

Además de la evidencia conductual para la transferencia de memoria de sensibilización, los investigadores obtuvieron evidencia celular para la transferencia de memoria. Anteriormente, se demostró en Aplysia que la sensibilización a largo plazo está acompañada por una hiperexcitabilidad persistente de las neuronas sensoriales centrales 32 , así como por la facilitación a largo plazo de las sinapsis sensoriomotoras. 32 , 115Bédécarrats y sus colegas observaron que la incubación en ARN donante entrenado durante 24 h mejoró significativamente la excitabilidad de las neuronas sensoriales aisladas en cultivo celular disociado; Las neuronas sensoriales incubadas de manera similar en ARN donador no entrenado no exhibieron excitabilidad mejorada. Además, el efecto del ARN donante entrenado fue específico del tipo de célula: el tratamiento con ARN de animales entrenados no alteró la excitabilidad de las neuronas motoras aisladas. El ARN donante entrenado también indujo la facilitación a largo plazo de un subconjunto de sinapsis sensoriomotoras en cultivo celular disociado, aunque el efecto medio del ARN sobre la fuerza sináptica no fue estadísticamente significativo.

Los datos de Bédécarrats et al., 114 que son difíciles, tal vez imposibles, de conciliar con la hipótesis de plasticidad sináptica, ofrecen un respaldo dramático a la idea de que la memoria a largo plazo se almacena como alteraciones epigenéticas inducidas por ARN. Estos resultados en Aplysia proporcionan un paralelo intrigante a los informes en la década de 1960 de la transferencia de memoria en planarias y ratas. Pero el campo de la transferencia de memoria estuvo plagado de fallas de replicación e incapacidad para obtener el fenómeno, 116 y finalmente se extinguió. El estudio de Bédécarrats et al., 114sin embargo, sugiere que el juicio general de que la transferencia de memoria fue un callejón sin salida científico puede haber sido prematuro. Bien podría ser necesario revivir la empresa de transferencia de memoria, informada por los conocimientos modernos sobre epigenética y ncRNA. Una pregunta importante sin respuesta planteada por los estudios de transferencia de memoria originales y la de Bédécarrats et al. 114 es cómo el ARN de los animales donantes entrenados escapó la degradación rápida por RNases al ser inyectado en los receptores. Una posible respuesta a esta pregunta proviene del descubrimiento de un grupo de ARN, llamados ARN circulares (circRNA), que son altamente resistentes a las endonucleasas. 117 Curiosamente, un estudio reciente ha implicado circRNAs en el cerebro en la sinaptogénesis y la plasticidad sináptica. 118

Plasticidad sináptica y epigenética: una síntesis potencial

Ramón y Cajal fue el primer defensor más destacado de la hipótesis de plasticidad sináptica del aprendizaje y la memoria. Las ideas de Cajal han predominado en la neurociencia durante el siglo pasado; de hecho, el descubrimiento de LTP y LTD, y la posterior apreciación del papel de estas dos formas de plasticidad sináptica en el aprendizaje y la memoria, podrían considerarse como el triunfo final de la visión cajaliana. Pero otra hipótesis con respecto a la función cerebral ha estado al acecho en las sombras intelectuales de la neurociencia, la de Camilio Golgi, el amargo rival y co-ganador de Cajal con Cajal del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906. 119

Golgi creía que el sistema nervioso comprendía un sincitio, una red de células cerebrales fusionadas. Desde la perspectiva del siglo XXI, la idea de Golgi parece cada vez más atractiva. Como se discutió anteriormente, ahora sabemos que las neuronas pueden comunicarse de manera no sináptica, intercambiando ARN que altera la cromatina a través de exosomas o nanotubos de túnel; en otras palabras, el cerebro puede verse, desde esta perspectiva, como un sincitio funcional. Por supuesto, uno aún no sabe cuán importante es esa comunicación no sináptica para el funcionamiento general del cerebro; no obstante, puede ser que una comprensión neurobiológica integral del aprendizaje y la memoria requiera una integración de las ideas de Cajal y Golgi.

¿Cómo sería esa integración? Una posibilidad es que la plasticidad sináptica relacionada con el aprendizaje desencadena cambios epigenéticos en los núcleos de las neuronas, y que la memoria se mantiene mediante una comunicación coordinada y continua entre la sinapsis y el núcleo. Hay muchos candidatos para la señalización retrógrada de sinapsis a núcleo; entre estos se encuentran las neurotrofinas, los factores de transcripción y los coactivadores transcripcionales, incluidos Jacob, la proteína-1 interactuante de Abelson (Abi-1), la proteína precursora amiloidea proteína-1 asociada al dominio intracelular (AIDA-1), el coactivador transcripcional regulado por CREB (CRTC1), 120 e incluso el terminal C de la subunidad NMDAR GluN1–1a. 121Además, hay una variedad de ncRNA localizados en dendritas, y estos pueden ser transportados al núcleo, donde pueden inducir cambios epigenéticos. 117 , 122 Con respecto a la señalización de núcleo a sinapsis, el transporte anterógrado de ARNm desde el núcleo a los sitios sinápticos, donde puede sufrir traducción local, es bien conocido 123 ; Más recientemente, existe evidencia de que los ncRNA también pueden ser transportados desde el núcleo de la célula neuronal a los compartimentos dendríticos. 124En un modelo alternativo recientemente propuesto, después del aprendizaje, existe una represión de la transcripción mediada epigenéticamente y, presumiblemente, una señalización de núcleo a sinapsis reducida (un "transcriptoma de mantenimiento"). Según esta idea, la represión transcripcional mantiene la memoria al evitar que la plasticidad neuronal inducida por el aprendizaje sea sobrescrita fácilmente por la nueva plasticidad relacionada con la experiencia. 125

Una visión más radical es que la memoria a largo plazo se almacena por completo como epigenética u otros 126 cambios dentro del núcleo. Según esta opinión, los cambios sinápticos son el mecanismo por el cual se expresan las memorias nucleares almacenadas. Esta idea explicaría los datos recientes en Aplysia que indican que al menos algunos recuerdos pueden persistir en ausencia de alteraciones sinápticas inducidas por el aprendizaje, después del bloqueo de reconsolidación 85o la inhibición de la síntesis de proteínas después del entrenamiento. 96Además, la hipótesis de un mecanismo de almacenamiento estrictamente nuclear para la memoria también podría acomodar la demostración de transferencia de memoria por ARN. 114Por supuesto, la aceptación de esta hipótesis requiere una explicación para el desalentador problema de cómo los cambios en el epitipo de una neurona pueden mantener fielmente un registro de los cambios inducidos por el aprendizaje en las miles de conexiones sinápticas mantenidas por la neurona, y no hay tal explicación Actualmente está a la mano. En última instancia, determinar cuál de estos modelos intrínsecos de almacenamiento de memoria es correcto, si lo hay, probablemente requerirá una comprensión del alcance y la importancia funcional del intercambio transneuronal de ARN recientemente descubierto. 92 , 113

Finalmente, bien podría ser que la plasticidad sináptica específica y los mecanismos de plasticidad intrínseca a nivel celular desempeñen papeles críticos en el almacenamiento y mantenimiento de la memoria. 127 La medida en que predomina uno puede depender de la naturaleza de la memoria y del circuito responsable de ella. El aprendizaje reflejo sensoriomotor, así como las formas de aprendizaje no asociativas, que incluyen habituación, sensibilización y, posiblemente, condicionamiento clásico, pueden funcionar perfectamente, tal vez de manera óptima, a través de mecanismos intrínsecos a las células. Formas de aprendizaje más complejas, que involucran circuitos complejos en los que miles de sinapsis creadas por una neurona deben manipularse individualmente, o en pequeños grupos, 79puede requerir más cambios locales, y ciertamente en los sistemas de mamíferos, los dos mecanismos pueden converger. Las células con mayor excitabilidad tienen una ventaja, tanto en la generación de plasticidad sináptica como en la participación en el almacenamiento de memoria, en comparación con sus vecinos menos activos. Tales efectos han llevado a la hipótesis de asignación de memoria, 6 así como a la comprensión de cómo las neuronas nacidas en adultos jóvenes en el hipocampo, que son inusualmente excitables y tienen un umbral más bajo para LTP en comparación con células más maduras, pueden desempeñar papeles particulares en la memoria Almacenamiento y mantenimiento. 128

Conclusión

Han pasado casi medio siglo desde que Bliss y Lømo informaron sobre el descubrimiento seminal de LTP. 129 En el tiempo transcurrido, los neurobiólogos han identificado el mecanismo que subyace a esta forma de cambio sináptico persistente y dependiente de la actividad, la activación del receptor NMDA, y han demostrado que LTP media varias formas de aprendizaje y memoria, tanto en mamíferos como en invertebrados. 9 El establecimiento de estos hechos, que han confirmado las ideas de Cajal 119 y Hebb, 1 ha implicado un esfuerzo monumental por parte de un ejército de investigadores y representa uno de los triunfos de la neurociencia moderna. Sin embargo, queda mucho trabajo por hacer. Aún no está claro si la memoria se almacena necesariamente o no en las sinapsis. 80Además, los descubrimientos recientes que indican la importancia de los cambios epigenéticos 39 , 94 ,98 , 100 y el ncRNA en la memoria aún no se han incorporado por completo en la hipótesis de plasticidad sináptica. Finalmente, debe cumplirse el desafío de conciliar la hipótesis de plasticidad sináptica con las nuevas demostraciones de transferencia intercelular de ARN 92 ,113 y de transferencia de memoria por ARN 114 . Los próximos 50 años serán realmente ocupados.

Bibliografia

1. Hebb, D. O. The organisation of behaviour. (Wiley and Sons, New York, 1949).
2. Milner, P. M. The cell assembly: Mark II. Psychol. Rev. 64, 242–252 (1957).
3. Stent, G. S. A physiological mechanism for Hebb’s postulate of learning. Proc.
Natl Acad. Sci USA 70, 997–1001 (1973).
4. Martin, S. J., Grimwood, P. D. & Morris, R. G. M. Synaptic plasticity and memory:
an evaluation of the hypothesis. Annu. Rev. Neurosci. 23, 649–711 (2000).
5. Zhang, W. & Linden, D. J. The other side of the engram: experience-driven
changes in neuronal intrinsic excitability. Nat. Rev. Neuro 4, 885–900 (2003).
6. Lisman, J., Cooper, K., Sehgal, M. & Silva, A. J. Memory formation depends on
both synapse-specific modifications of synaptic strength and cell-specific
increases in excitability. Nat. Neurosci. 21, 309–314 (2018).
7. Bliss, T. V. & Collingridge, G. L. A synaptic model of memory long-term potentiation
in the hippocampus. Nature 361, 31–39 (1993).
8. Roberts, A. C. & Glanzman, D. L. Learning in Aplysia: looking at synaptic plasticity
from both sides. Trends Neurosci. 26, 662–670 (2003).
9. Glanzman, D. L. Common mechanisms of synaptic plasticity in vertebrates and
invertebrates. Curr. Biol. 20, R31–R36 (2010).
10. Lowel, S. & Singer, W. Selection of intrinsic horizontal connections in the visual
cortex by correlated neuronal activity. Science 255, 209–212 (1992).
11. Abraham, W. C., Logan, B., Greenwood, J. M. & Dragunow, M. Induction and
experience-dependent consolidation of stable long-term potentiation lasting
months in the hippocampus. J. Neurosci. 22, 9626–9634 (2002).
12. Bear, M. F. & Abraham, W. C. Long-term depression in hippocampus. Annu. Rev.
Neurosci. 19, 437–462 (1996).
13. Cummings, J. A., Mulkey, R. M., Nicoll, R. A. & Malenka, R. C. Ca2+ signaling
requirements for long-term depression in the hippocampus. Neuron 16,
825–833 (1996).
14. Basu, J. et al. A cortico-hippocampal learning rule shapes inhibitory microcircuit
activity to enhance hippocampal information flow. Neuron 79, 1208–1221
(2013).
15. Kullmann, D. M., Moreau, A. W., Bakiri, Y. & Nicholson, E. Plasticity of inhibition.
Neuron 75, 951–962 (2012).
16. Basu, J. et al. Gating of hippocampal activity, plasticity, and memory by
entorhinal cortex long-range inhibition. Science 351, aaa5694–aaa5694 (2016).
17. Buzsaki, G. & Eidelberg, E. Direct afferent excitation and long-term potentiation
of hippocampal interneurons. J. Neurophysiol. 48, 597–607 (1982).
18. Huang, S. et al. Pull-push neuromodulation of LTP and LTD enables bidirectional
experience-induced synaptic scaling in visual cortex. Neuron 73, 497–510 (2012).

19. Abraham, W. C. & Bear, M. F. Metaplasticity: the plasticity of synaptic plasticity.
Trends Neurosci. 19, 126–130 (1996).
20. Cooper, L. N. & Bear, M. F. The BCM theory of synapse modification at 30:
interaction of theory with experiment. Nat. Rev. Neurosci. 13, 798–810 (2012).
21. Abraham, W. C. & Otani, S. in Kindling and Synaptic Plasticity. The Legacy of
Graham Goddard (ed F. Morrell) Ch. 6, 92–109 (Birkhauser, Boston, 1991).
22. Racine, R. J., Milgram, N. W. & Hafner, S. LTP phenomena in the rat limbic
forebrain. Brain Res. 260, 217–231 (1983).
23. Raymond, C. R. & Redman, S. J. Spatial segregation of neuronal calcium signals
encodes different forms of LTP in rat hippocampus. J. Physiol. 570, 97–111
(2006).
24. Krug, M., Lossner, B. & Ott, T. Anisomycin blocks the late phase of long-term
potentiation in the dentate gyrus of the freely-moving rat. Brain Res. Bull. 13,
39–42 (1984).
25. Mei, F., Nagappan, G., Ke, Y., Sacktor, T. C. & Lu, B. BDNF facilitates L-LTP
maintenance in the absence of protein synthesis through PKMz. PLoS ONE 6,
e21568 (2011).
26. Pastalkova, E. et al. Storage of spatial information by the maintenance
mechanism of LTP. Science 313, 1141–1144 (2006).
27. Guzowski, J. F. et al. Inhibition of activity-dependent arc protein expression in
the rat hippocampus impairs the maintenance of long-term potentiation and
the consolidation of long-term memory. J. Neurosci. 20, 3993–4001 (2000).
28. Lisman, J., Yasuda, R. & Raghavachari, S. Mechanisms of CaMKII action in longterm
potentiation. Nat. Rev. Neurosci. 13, 169–182 (2012).
29. Frey, U. & Morris, R. G. M. Synaptic tagging and long-term potentiation. Nature
385, 533–536 (1997).
30. Sajikumar, S., Li, Q., Abraham, W. C. & Xiao, Z. C. Priming of short-term potentiation
and synaptic tagging/capture mechanisms by ryanodine receptor activation
in rat hippocampal CA1. Learn. Mem. 16, 178–186 (2009).
31. Sajikumar, S. & Frey, J. U. Late-associativity, synaptic tagging, and the role of
dopamine during LTP and LTD. Neurobiol. Learn. Mem. 82, 12–25 (2004).
32. Cleary, L. J., Lee, W. L. & Byrne, J. H. Cellular correlates of long-term sensitization
in Aplysia. J. Neurosci. 18, 5988–5998 (1998).
33. Montarolo, P. G. et al. A critical period for macromolecular synthesis in longterm
heterosynaptic facilitation in Aplysia. Science 234, 1249–1254 (1986).
34. Glanzman, D. L. et al. Depletion of serotonin in the nervous system of Aplysia
reduces the behavioral enhancement of gill withdrawal as well as the heterosynaptic
facilitation produced by tail shock. J. Neurosci. 9, 4200–4213 (1989).
35. Martin, K. C. et al. Synapse-specific, long-term facilitation of Aplysia sensory to
motor synapses: a function for local protein synthesis in memory storage. Cell
91, 927–938 (1997).
36. Vecsey, C. G. et al. Histone deacetylase inhibitors enhance memory and synaptic
plasticity via CREB:CBP-dependent transcriptional activation. J. Neurosci. 27,
6128–6140 (2007).
37. Levenson, J. M. et al. Evidence that DNA (cytosine-5) methyltransferase regulates
synaptic plasticity in the hippocampus. J. Biol. Chem. 281, 15763–15773
(2006).
38. Morris, M. J., Adachi, M., Na, E. S. & Monteggia, L. M. Selective role for DNMT3a in
learning and memory. Neurobiol. Learn. Mem. 115, 30–37 (2014).
39. Monsey, M. S., Ota, K. T., Akingbade, I. F., Hong, E. S. & Schafe, G. E. Epigenetic
alterations are critical for fear memory consolidation and synaptic plasticity in
the lateral amygdala. PLoS ONE 6, e19958 (2011).
40. Neves, G., Cooke, S. F. & Bliss, T. V. Synaptic plasticity, memory and the hippocampus:
a neural network approach to causality. Nat. Rev. Neurosci. 9, 65–75
(2008).
41. Rioult-Pedotti, M. S., Friedman, D. & Donoghue, J. P. Learning-Induced LTP in
Neocortex. Science 290, 533–536 (2000).
42. Ryan, T. J., Roy, D. S., Pignatelli, M., Arons, A. & Tonegawa, S. Engram cells retain
memory under retrograde amnesia. Science 348, 1007–1013 (2015).
43. Lai, C. S., Franke, T. F. & Gan, W. B. Opposite effects of fear conditioning and
extinction on dendritic spine remodelling. Nature 483, 87–91 (2012).
44. Kim, W. B. & Cho, J. H. Encoding of discriminative fear memory by input-specific
LTP in the amygdala. Neuron 95, 1129–1146.e1125 (2017).
45. Nabavi, S. et al. Engineering a memory with LTD and LTP. Nature 17, 348–352
(2014).
46. Brun, V. H., Ytterbo K., Morris, R. G., Moser, M. B. & Moser, E. I. Retrograde
amnesia for spatial memory induced by NMDA receptor-mediated long-term
potentiation. J. Neurosci. 21, 356–362 (2001).
47. Shema, R., Sacktor, T. C. & Dudai, Y. Rapid erasure of long-term memory
associations in the cortex by an inhibitor of PKM zeta. Science 317, 951–953
(2007).
48. Shema, R. et al. Enhancement of consolidated long-term memory by overexpression
of protein kinase M zeta in the neocortex. Science 331, 1207–1210
(2011).

49. Song, W. S. et al. The atypical antipsychotic olanzapine disturbs depotentiation
by modulating mAChRs and impairs reversal learning. Neuropharmacology 114,
1–11 (2017).
50. Hayashi-Takagi, A. et al. Labelling and optical erasure of synaptic memory traces
in the motor cortex. Nature 525, 333–338 (2015).
51. Abdou, K. et al. Synapse-specific representation of the identity of overlapping
memory engrams. Science 360, 1227–1231 (2018).
52. Lin, X. Y. & Glanzman, D. L. Long-term potentiation of Aplysia sensorimotor
synapses in cell culture: regulation by postsynaptic voltage. Proc. Biol. Sci. 255,
113–118 (1994).
53. Lin, X. Y. & Glanzman, D. L. Hebbian induction of long-term potentiation of
Aplysia sensorimotor synapses: partial requirement for activation of an NMDArelated
receptor. Proc. Biol. Sci. 255, 215–221 (1994).
54. Lin, X. Y. & Glanzman, D. L. Long-term depression of Aplysia sensorimotor
synapses in cell culture: inductive role of a rise in postsynaptic calcium. J.
Neurophysiol. 76, 2111–2114 (1996).
55. Burrell, B. D. & Sahley, C. L. Multiple forms of long-term potentiation and longterm
depression converge on a single interneuron in the leech CNS. J. Neurosci.
24, 4011–4019 (2004).
56. Burrell, B. D. & Li, Q. Co-induction of long-term potentiation and long-term
depression at a central synapse in the leech. Neurobiol. Learn. Mem. 90, 275–279
(2008).
57. Li, Q. & Burrell, B. D. Two forms of long-term depression in a polysynaptic
pathway in the leech CNS: one NMDA receptor-dependent and the other
cannabinoid-dependent. Journal of comparative physiology. J. Comp. Physiol. A
Neuroethol. Sens. Neural. Behav. Physiol. 195, 831–841 (2009).
58. Hochner, B., Brown, E. R., Langella, M., Shomrat, T. & Fiorito, G. A learning and
memory area in the octopus brain manifests a vertebrate-like long-term
potentiation. J. Neurophysiol. 90, 3547–3554 (2003).
59. Shomrat, T. et al. Alternative sites of synaptic plasticity in two homologous “fanout
fan-in” learning and memory networks. Curr. Biol. 21, 1773–1782 (2011).
60. Cassenaer, S. & Laurent, G. Hebbian STDP in mushroom bodies facilitates the
synchronous flow of olfactory information in locusts. Nature 448, 709–713
(2007).
61. Dan, Y. & Poo, M. M. Spike timing-dependent plasticity: from synapse to perception.
Physiol. Rev. 86, 1033–1048 (2006).
62. Murphy, G. G. & Glanzman, D. L. Mediation of classical conditioning in Aplysia
californica by long-term potentiation of sensorimotor synapses. Science 278,
467–471 (1997).
63. Antonov, I., Antonova, I., Kandel, E. R. & Hawkins, R. D. Activity-dependent
presynaptic facilitation and Hebbian LTP are both required and interact during
classical conditioning in Aplysia. Neuron 37, 135–147 (2003).
64. Burrell, B. D. & Sahley, C. L. Generalization of habituation and intrinsic sensitization
in the leech. Learn Mem. 5, 405–419 (1998).
65. Shomrat, T., Zarrella, I., Fiorito, G. & Hochner, B. The octopus vertical lobe
modulates short-term learning rate and uses LTP to acquire long-term memory.
Curr. Biol. 18, 337–342 (2008).
66. Menzel, R. The insect mushroom body, an experience-dependent recoding
device. J. Physiol. Paris 108, 84–95 (2014).
67. Xia, S. et al. NMDA receptors mediate olfactory learning and memory in Drosophila.
Curr. Biol. 15, 603–615 (2005).
68. Das, S. et al. Plasticity of local GABAergic interneurons drives olfactory habituation.
Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, E646–E654 (2011).
69. Bhatt, D. H., Zhang, S. & Gan, W. B. Dendritic spine dynamics. Annu Rev. Physiol.
71, 261–282 (2009).
70. Wyatt, R. M., Tring, E. & Trachtenberg, J. T. Pattern and not magnitude of neural
activity determines dendritic spine stability in awake mice. Nat. Neurosci. 15, 949
(2012).
71. Attardo, A., Fitzgerald, J. E. & Schnitzer, M. J. Impermanence of dendritic spines
in live adult CA1 hippocampus. Nature 523, 592 (2015).
72. McClelland, J. L., McNaughton, B. L. & O’Reilly, R. C. Why there are complementary
learning systems in the hippocampus and neocortex: Insights from
the successes and failures of connectionist models of learning and memory.
Psychol. Rev. 102, 419–457 (1995).
73. Xu, T. et al. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring
motor memories. Nature 462, 915–919 (2009).
74. Yang, G., Pan, F. & Gan, W.-B. Stably maintained dendritic spines are associated
with lifelong memories. Nature 462, 920–924 (2009).
75. Abraham, W. C. & Robins, A. Memory retention–the synaptic stability versus
plasticity dilemma. Trends Neurosci. 28, 73–78 (2005).
76. Nader, K. & Hardt, O. A single standard for memory: the case for reconsolidation.
Nat. Rev. Neurosci. 10, 224–234 (2009).
77. Cui, Z. Z. et al. Inducible and reversible NR1 knockout reveals crucial role of the
NMDA receptor in preserving remote memories in the brain. Neuron 41,
781–793 (2004).

78. Tonegawa, S., Pignatelli, M., Roy, D. S. & Ryan, T. J. Memory engram storage and
retrieval. Curr. Opin. Neurobiol. 35, 101–109 (2015).
79. Rogerson, T. et al. Synaptic tagging during memory allocation. Nat. Rev. Neurosci.
15, 157 (2014).
80. Gallistel, C. R. & Matzel, L. D. The neuroscience of learning: beyond the Hebbian
synapse. Annu. Rev. Psychol. 64, 169–200 (2013).
81. Buonomano, D. V. & Laje, R. in Searching for the Foundations of Mathematical
Thought (eds S. Dehaene & E. M. Brannon) 71–86 (Academic Press, San Diego,
2011).
82. Cohen, L. D. et al. Metabolic turnover of synaptic proteins: kinetics, interdependencies
and implications for synaptic maintenance. PLoS ONE 8, e63191
(2013).
83. Sudhakaran, I. P. & Ramaswami, M. Long-term memory consolidation: The role
of RNA-binding proteins with prion-like domains. RNA Biol. 14, 568–586 (2016).
84. Lisman, J. E. A mechanism for memory storage insensitive to molecular turnover:
a bistable autophosphorylating kinase. Proc. Natl Acad. Sci. USA 82,
3055–3057 (1985).
85. Chen, S. et al. Reinstatement of long-term memory following erasure of its
behavioral and synaptic expression in Aplysia. eLife 3, e03896 (2014).
86. Wanisch, K. & Wotjak, C. T. Time course and efficiency of protein synthesis
inhibition following intracerebral and systemic anisomycin treatment. Neurobiol.
Learn. Mem. 90, 485–494 (2008).
87. Johansson, F., Jirenhed, D. A., Rasmussen, A., Zucca, R. & Hesslow, G. Memory
trace and timing mechanism localized to cerebellar Purkinje cells. Proc. Natl
Acad. Sci. USA 111, 14930–14934 (2014).
88. Ito, M. & Kano, M. Long-lasting depression of parallel fiber-Purkinje cell transmission
induced by conjunctive stimulation of parallel fibers and climbing fibers
in the cerebellar cortex. Neurosci. Lett. 33, 253–258 (1982).
89. Holliday, R. Is there an epigenetic component in long-term memory? J. Theor.
Biol. 200, 339–341 (1999).
90. Crick, F. Memory and molecular turnover. Nature 312, 101 (1984).
91. Davis, R. L. Traces of Drosophila memory. Neuron 70, 8–19 (2011).
92. Pastuzyn, E. D. et al. The neuronal gene Arc encodes a repurposed retrotransposon
gag protein that mediates intercellular RNA transfer. Cell 172,
275–288.e218 (2018).
93. Capuano, F., Mulleder, M., Kok, R., Blom, H. J. & Ralser, M. Cytosine DNA
methylation is found in Drosophila melanogaster but absent in Saccharomyces
cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe, and other yeast species. Anal. Chem.
86, 3697–3702 (2014).
94. Day, J. J. & Sweatt, J. D. DNA methylation and memory formation. Nat. Neurosci.
13, 1319–1323 (2010).
95. Biergans, S. D., Galizia, C. G., Reinhard, J. & Claudianos, C. Dnmts and Tet target
memory-associated genes after appetitive olfactory training in honey bees. Sci.
Rep. 5, 16223 (2015).
96. Pearce, K., Cai, D., Roberts, A. C. & Glanzman, D. L. Role of protein synthesis and
DNA methylation in the consolidation and maintenance of long-term memory
in Aplysia. eLife 6, e18299 (2017).
97. Halder, R. et al. DNA methylation changes in plasticity genes accompany the
formation and maintenance of memory. Nat. Neurosci. 19, 102–110 (2016).
98. Duke, C. G., Kennedy, A. J., Gavin, C. F., Day, J. J. & Sweatt J. D. Experiencedependent
epigenomic reorganization in the hippocampus. Learn. Mem. 24,
278–288 (2017).
99. Miranda, T. B. & Jones, P. A. DNA methylation: the nuts and bolts of repression. J.
Cell Physiol. 213, 384–390 (2007).
100. Miller, C. A. et al. Cortical DNA methylation maintains remote memory. Nat.
Neurosci. 13, 664–666 (2010).
101. Baker-Andresen, D., Ratnu, V. S. & Bredy, T. W. Dynamic DNA methylation: a
prime candidate for genomic metaplasticity and behavioral adaptation. Trends
Neurosci. 36, 3–13 (2013).
102. Guo, J. U., Su, Y., Zhong, C., Ming, G. L. & Song, H. Emerging roles of TET proteins
and 5-hydroxymethylcytosines in active DNA demethylation and beyond. Cell
Cycle 10, 2662–2668 (2011).
103. Kaas, G. A. et al. TET1 controls CNS 5-methylcytosine hydroxylation, active DNA
demethylation, gene transcription, and memory formation. Neuron 79,
1086–1093 (2013).
104. Rudenko, A. et al. Tet1 is critical for neuronal activity-regulated gene expression
and memory extinction. Neuron 79, 1109–1122 (2013).
105. Schuman, E. M. Synapse specificity and long-term information storage. Neuron
18, 339–342 (1997).
106. Lesburgueres, E. et al. Early tagging of cortical networks is required for the
formation of enduring associative memory. Science 331, 924–928 (2011).
107. Landry, C. D., Kandel, E. R. & Rajasethupathy, P. New mechanisms in memory
storage: piRNAs and epigenetics. Trends Neurosci. 36, 535–542 (2013).
108. Higa, G. S. et al. MicroRNAs in neuronal communication. Mol. Neurobiol. 49,
1309–1326 (2014).

109. Goldie, B. J. et al. Activity-associated miRNA are packaged in Map1b-enriched
exosomes released from depolarized neurons. Nucleic acids Res. 42, 9195–9208
(2014).
110. Chivet, M. et al. Exosomes secreted by cortical neurons upon glutamatergic
synapse activation specifically interact with neurons. J. Extracell. vesicles 3, 24722
(2014).
111. Ariazi, J. et al. Tunneling nanotubes and gap junctions-their role in long-range
intercellular communication during development, health, and disease conditions.
Front. Mol. Neurosci. 10, 333–333 (2017).
112. Shepherd, J. D. & Bear, M. F. New views of Arc, a master regulator of synaptic
plasticity. Nat. Neurosci. 14, 279–284 (2011).
113. Ashley, J. et al. Retrovirus-like gag protein Arc1 binds RNA and traffics across
synaptic boutons. Cell 172, 262–274.e211 (2018).
114. Bédécarrats, A., Chen, S., Pearce, K., Cai, D. & Glanzman, D. L. RNA from trained
aplysia can induce an epigenetic engram for long-term sensitization in
untrained aplysia. eNeuro 5, ENEURO.0038-18.2018 (2018).
115. Frost, W. N., Castellucci, V. F., Hawkins, R. D. & Kandel, E. R. Monosynaptic
connections made by the sensory neurons of the gill- and siphon-withdrawal
reflex in Aplysia participate in the storage of long-term memory for sensitization.
Proc. Natl Acad. Sci. USA 82, 8266–8269 (1985).http://www.eneuro.org/content/
5/3/ENEURO.0038-18.2018.
116. Byrne, W. L., Samuel, D., Bennett, E. L., Rosenzweig, M. R. & Wasserman, E.
Memory transfer. Science 153, 658–659 (1966).
117. Chen, W. & Schuman, E. Circular RNAs in brain and oher tissues: a functional
enigma. Trends Neurosci. 39, 597–604 (2016).
118. You, X. et al. Neural circular RNAs are derived from synaptic genes and regulated
by development and plasticity. Nat. Neurosci. 18, 603–610 (2015).
119. Glickstein, M. Golgi and Cajal: The neuron doctrine and the 100th anniversary of
the 1906 Nobel Prize. Curr. Biol. 16, R147–R151 (2006).
120. Ch’ng, T. H. & Martin, K. C. Synapse-to-nucleus signaling. Curr. Opin. Neurobiol.
21, 345–352 (2011).
121. Zhou, L. & Duan, J. The C-terminus of NMDAR GluN1-1a subunit translocates to
nucleus and regulates synaptic function. Front. Cell Neurosci. 12, 334 (2018).
122. Piwecka, M. et al. Loss of a mammalian circular RNA locus causes miRNA
deregulation and affects brain function. Science 357, eaam8526 (2017).

123. Donnelly, C. J., Fainzilber, M. & Twiss, J. L. Subcellular communication through
RNA transport and localized protein synthesis. Traffic (Cph., Den.) 11, 1498–1505
(2010).https://science.sciencemag.org/content/357/6357/eaam8526.
124. Qureshi, I. A. & Mehler, M. F. Emerging roles of non-coding RNAs in brain
evolution, development, plasticity and disease. Nat. Rev. Neurosci. 13, 528–541
(2012).
125. Kyrke-Smith, M. & Williams, J. M. Bridging synaptic and epigenetic maintenance
mechanisms of the engram. Front. Mol. Neurosci. 11, 369–369 (2018).
126. Bedrosian, T. A., Quayle, C., Novaresi, N. & Gage, F. H. Early life experience
drives structural variation of neural genomes in mice. Science 359, 1395–1399
(2018).
127. Langille, J. J. & Brown, R. E. The synaptic theory of memory: a historical survey
and reconciliation of recent opposition. Front. Syst. Neurosci. 12, 52–52 (2018).
128. Deng, W., Aimone, J. B. & Gage, F. H. New neurons and new memories: how
does adult hippocampal neurogenesis affect learning and memory? Nat. Rev.
Neurosci. 11, 339–350 (2010).
129. Bliss, T. V. & Lomo, T. Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the
dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant
path. J. Physiol. 232, 331–356 (1973).

¿Cómo deben los estudiantes tomar notas?

de Carlos Rozas -

¿Cómo deben los estudiantes tomar notas?


Este blog originalmente escrito y publicado en The Learning Agency Blog .

Por Megan Sumeracki, 26 Julio 2019

Enlace original:

http://www.learningscientists.org/blog/2019/7/25-1

Resumen: Tomar notas a mano parece ser mejor que tomar notas usando una computadora portátil porque requiere que los estudiantes pongan las notas en sus propias palabras. Sin embargo, la investigación está matizada! Es importante recordar, también, que si las computadoras portátiles están creando distracciones, el aprendizaje sufrirá.

Las opciones para la tecnología en el aula han explotado en el siglo XXI. Podemos usar clickers en nuestras aulas, aplicaciones de prueba de teléfonos inteligentes y tabletas, sistemas de gestión de cursos en línea, pizarras inteligentes y probablemente otras 100 cosas de las que ni siquiera he oído hablar. Pero una pregunta que sigue apareciendo es si los estudiantes deben usar la tecnología para tomar notas.

Personalmente, he sido testigo de un número de estudiantes universitarios con computadoras portátiles y tabletas que toman notas en mis propias clases. Con los estudiantes que a menudo llevan su propia tecnología, como computadoras portátiles, tabletas y teléfonos que tienen capacidades de notas, al salón de clases, no es de extrañar que muchos elijan tomar notas con estos dispositivos. En la superficie, parece que el medio a través del cual los estudiantes toman notas no debería importar. Tomar notas es tomar notas, ¿verdad?

Tomar notas a mano puede ser mejor que en una computadora

La investigación, sin embargo, muestra que la respuesta no es tan simple. Mueller y Oppenheimer (1) investigaron el aprendizaje después de tomar notas a mano o tomar notas en computadoras portátiles. Las computadoras en sus experimentos fueron desconectadas de Internet para eliminar la distracción. En los experimentos de Mueller y Oppenheimer, los estudiantes fueron asignados a tomar notas a mano o a tomar notas usando una computadora portátil mientras veían conversaciones de TED grabadas. Luego, los participantes respondieron preguntas objetivas y conceptuales sobre lo que acaban de aprender.

En su primer experimento, tomar notas a mano condujo a un mayor rendimiento en las preguntas conceptuales relativas a tomar notas en las computadoras portátiles. Quienes tomaron notas usando la computadora portátil estaban esencialmente transcribiendo las conversaciones TED durante la toma de notas. Los investigadores notaron que cuando los estudiantes tienen que tomar notas a mano, se ven obligados a poner la información en sus propias palabras y decidir qué es lo más importante debido a las limitaciones en la velocidad de escritura. Por lo general, podemos escribir mucho más rápido de lo que podemos escribir, y al escribir notas, es mucho más fácil escribir todo. Escribir notas a mano alienta el procesamiento de la información que es buena para el aprendizaje.

Para abordar esto, Mueller y Oppenheimer realizaron otro experimento. En este experimento, algunos de los estudiantes que estaban escribiendo sus notas recibieron instrucciones explícitas; a los estudiantes de este grupo se les pidió que no transcribieran lo que estaban escuchando y se les pidió que pusieran las notas en sus propias palabras. Las instrucciones especiales redujeron parte de la transcripción durante la toma de notas en comparación con el grupo de mecanografía "normal"; sin embargo, todavía escribieron más contenido que los que tomaban notas a mano. En la evaluación, el grupo que tomó sus notas a mano fue el mejor.

¡No tan rapido! La investigación sobre toma de notas está matizada.

Entonces, hasta este punto, parece que tomar notas a mano es mejor para aprender que para tomar notas en la computadora. Sin embargo, si profundizamos en la investigación, encontramos que la historia puede tener más matices, ¡como casi siempre parece ser! Por ejemplo, en algunos de sus experimentos, Mueller y Oppenheimer no encontraron beneficios de tomar notas a mano sobre cuestiones de hechos. En su tercer experimento, Mueller y Oppenheimer encontraron que aquellos que tomaron notas a mano tuvieron un mejor desempeño que aquellos que usaron una computadora portátil tanto en cuestiones de hecho como en cuestiones conceptuales, pero solo cuando pudieron estudiar sus notas después de tomar notas esta vez. No hubo diferencia entre las condiciones para tomar notas cuando a los estudiantes no se les permitió volver a estudiar sus notas. Bui, Myerson y Hale (2)En uno de sus estudios, se encontró que tomar notas de transcripción usando una computadora portátil mejoró el desempeño de las preguntas fácticas más tarde en comparación con tomar notas organizadas a mano o intentar transcribirlas manualmente, al menos cuando se realizó la evaluación poco después de tomarlas. Fiorella y Mayer (3) compararon tomar notas a mano y tomar notas en una computadora portátil durante el aprendizaje, y luego dejar que los estudiantes estudien sus notas. En una prueba para evaluar el aprendizaje, todos los participantes respondieron preguntas sobre información objetiva, preguntas que requerían transferencia a nuevas situaciones y preguntas de dibujo. ¡Encontraron que aquellos que tomaron notas en una computadora portátil se desempeñaron mejor que aquellos que tomaron notas a mano!

Para tratar de comprender todos estos resultados diferentes, Luo, Kiewra, Flanigan y Peteranetz (4) realizaron un experimento durante el cual los estudiantes vieron una conferencia relacionada con un curso universitario real que estaban tomando. Los estudiantes tomaron notas en una computadora portátil o con la mano durante una conferencia. A algunos estudiantes se les dio la oportunidad de revisar sus notas antes de una prueba de evaluación. Esto creó cuatro condiciones (laptop sin revisión, laptop con revisión, longhand no review, longhand con revisión). Durante la evaluación, los investigadores midieron el aprendizaje en el contenido del texto y en el contenido visual.

Los investigadores encontraron una interacción, lo que significa que el efecto del medio para tomar notas dependía de si los estudiantes tenían la oportunidad de revisar sus notas antes de la evaluación. Cuando los estudiantes tuvieron la oportunidad de revisar sus notas, generalmente se desempeñaron mejor en la evaluación si tomaron notas a mano que por una computadora portátil. Esto fue especialmente cierto en el componente visual de la evaluación. Sin embargo, cuando no pudieron revisar sus notas, los dos métodos para tomar notas llevaron a un desempeño muy similar. Los que tomaron notas con la computadora portátil tuvieron un desempeño ligeramente mejor que los que tomaron notas a mano, pero estas diferencias no son estadísticamente significativas.

¿Qué significa todo esto?

El efecto de tomar notas en la computadora versus a mano parece depender de una serie de factores, que incluyen si los estudiantes tienen la oportunidad de volver a estudiar el contenido a través de sus notas, el contenido del material que se está aprendiendo (por ejemplo, información visual o verbal), y ¿Cuánto tiempo queremos que el aprendizaje dure (o retrase)? Parece que hay más experimentos que favorecen tomar notas a mano que usar una computadora portátil. Esto parece ser especialmente cierto cuando los estudiantes necesitan aprender información visual, o se les pide que respondan preguntas conceptuales.

Dicho todo esto, es extremadamente importante recordar que los estudiantes en estos experimentos se desconectaron de Internet y, por lo tanto, las distracciones de sus correos electrónicos o redes sociales se eliminaron por completo. Si introducimos distracciones del correo electrónico o las redes sociales en la mezcla, es casi seguro que el aprendizaje se reduzca para el grupo de mecanografía (consulte Cinco mitos de enseñanza y aprendizaje de Brown y Kaminske (5) ) . Por mucho que intentemos reducir las distracciones tecnológicas en el aula, la eliminación completa de este tipo de distracción no siempre es posible en situaciones de aprendizaje de la vida real. Por lo tanto, tomar notas a mano puede ser el camino a seguir!


Bibliografia:

(1) Mueller, P. A., & Oppenheimer, D. M. (2014). The pen is mightier than the keyboard: Advantages of longhand over laptop note taking. Psychological Science, 25, 1159-1168.

(2) Bui, D. C., Myerson, J., & Hale, S. (2013). Note-taking with computers: Exploring alternative strategies for improved recall. Journal of Educational Psychology, 105, 299-309.

(3) Fiorella, L., & Mayer, R. E. (2017). Spontaneous spatial strategy use in learning from scientific text. Contemporary Educational Psychology, 49, 66-79.

(4) Luo, L., Kiewra, K. A., Flanigan, A. E., & Peteranetz, M. S. (2018). Laptop versus longhand note taking: Effects on lecture notes and achievement. Instructional Science, 46, 947-971.

(5) Brown, A. M., & Kaminske, A. N. (2018). Five teaching and learning myths debunked: A guide for teachers. New York: Routledge.


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¿Quién se beneficia más de la retroalimentación de pares: el Dador o el Receptor?

de Carlos Rozas -

Por Katie Marquardt, 19 Julio 2019.
Enlace original:

Katie Marquardt es profesora secundaria de historia, geografía y economía, y ha enseñado en escuelas internacionales en Myanmar y Camboya. La psicología cognitiva es un interés especial para ella, y siempre está buscando formas de utilizar la investigación educativa para mejorar su práctica en el aula. Ella bloguea en Pondering Pedagogy y tuitea @ KatieMMarquardt .

¿Quién se beneficia más de la retroalimentación de pares: el Dador o el Receptor?

Dylan Wiliam informa que “la retroalimentación debería ser más trabajo para el destinatario”, una recomendación que no solo ayuda a garantizar que la retroalimentación tenga un impacto, sino que también es consciente del tiempo y la carga de trabajo del maestro. Esta es una de las razones por las que me gustan los comentarios de los compañeros. Hace que los alumnos realicen la mayor parte del trabajo y se asegura de que todos los alumnos reciban un comentario, especialmente cuando me resulta difícil llegar a cada alumno durante el curso de una lección. También aumenta la independencia de los estudiantes al reducir la dependencia de los comentarios de los maestros y capitaliza las interacciones con los compañeros que a menudo ocurren sin importar las pautas del maestro.

Pero mis colegas expresan su escepticismo acerca de la revisión por pares, debido a la mala calidad de los comentarios que los estudiantes a veces se dan unos a otros, y los desafíos de administrar las actividades de revisión por pares en las lecciones. Esta es una crítica válida, y he visto estas deficiencias en mis propias lecciones, especialmente cuando trabajo con estudiantes de inglés que pueden carecer de las habilidades de escritura para darles una buena retroalimentación a sus compañeros de clase. 

Al encontrarme con un artículo de Michael Graner (1987), me puse a pensar en otras formas en que los estudiantes se benefician de la revisión por pares, más allá de recibir comentarios (1). Graner identificó las mismas limitaciones de la retroalimentación de pares que tienen mis colegas, caracterizándola como "el ciego que guía a los ciegos". Notó que la mayor parte del tiempo en la revisión de pares se pasaba leyendo y evaluando, y se preguntó si los estudiantes obtendrían más beneficios como lectores. participan en la crítica, en lugar de como escritores que reciben retroalimentación. 

Para responder a sus preguntas, Graner realizó un experimento con dos clases de inglés. Una clase realizó las actividades usuales de edición de pares, en las que los estudiantes revisaron el trabajo de sus compañeros y también recibieron comentarios sobre sus escritos. La otra clase hizo un taller de revisión, donde los estudiantes criticaron dos ensayos de muestras usando una lista de verificación, y luego su primer borrador usando la misma lista de verificación; no se dio ningún comentario. Ambos grupos revisaron sus primeros borradores. Encontró que ambas clases hicieron mejoras significativas desde el primer borrador hasta el borrador final, y que no hubo una diferencia significativa entre los dos grupos. 

Otro estudio realizado por Chanski y Ellis (2017) examinó las clases de inglés en una evaluación de escritura cronometrada (2). Dos de las clases eran "dadores" de retroalimentación y dos de las clases eran "receptores"; los cuatro escribieron la misma tarea de escritura cronometrada inicial. Los donantes leyeron y anotaron dos trabajos de muestra, y el maestro los guió en sus críticas y puntuación. Luego leyeron, calificaron y dieron retroalimentación sobre los ensayos de la clase receptora. La clase receptora discutió el pasaje de lectura y la rúbrica con más detalle, y luego recibió los comentarios de sus ensayos. Las cuatro clases luego revisaron sus borradores iniciales. 

Chanksi y Ellis descubrieron que el grupo que dio más mejoría entre el primer borrador y el último borrador que el grupo receptor. Más importante aún, cuando los estudiantes hicieron una segunda evaluación de escritura cronometrada, el grupo que dio escribió mejores borradores iniciales que la primera evaluación, mientras que el grupo de recepción escribió borradores iniciales un poco peores. Esto muestra que los estudiantes pudieron mejorar en tareas posteriores, y no solo la tarea en la que dieron o recibieron comentarios. 

Imagen de Pixabay.

Imagen de Pixabay.

Li, Liu y Steckelberg (2010) observaron a los estudiantes de educación básica que completaron un proyecto de Webquest y dieron comentarios de compañeros antes de revisar para una presentación final (3). Encontraron que, una vez que se controló la calidad de la presentación inicial, aquellos que dieron mejores comentarios produjeron mejores productos finales que aquellos que dieron comentarios deficientes. Sin embargo, no hubo un vínculo entre la calidad de los comentarios recibidos por los estudiantes y la calidad de los proyectos finales. Este es un hallazgo interesante que los maestros pueden compartir con sus estudiantes, para ayudar a mejorar la participación en las actividades de revisión por pares. 

Un último estudio interesante es de Cho y Cho (2011), quienes categorizaron los comentarios que los estudiantes dieron a sus compañeros para un informe de laboratorio de física de pregrado, para determinar cómo los tipos de comentarios recibidos y recibidos influyeron en la mejora de la escritura y cómo las habilidades y cualidades de escritura preexistentes De los borradores iniciales influyen los tipos de comentarios dados (4). Los comentarios se categorizaron por evaluación (si identificaron una fortaleza o debilidad en la escritura) y el alcance (características de la superficie, micro-significado y macro-significado). 

Cuando los estudiantes comentaron más sobre la fuerza del significado macro y la debilidad del significado micro, sus borradores revisados ​​mejoraron más. Los efectos de los comentarios recibidos se limitaron a un impacto negativo de los comentarios de fuerza en las características de la superficie, reforzando los resultados de Li, Liu y Steckelberg (2010). 

El hallazgo más interesante de Cho y Cho es que los borradores iniciales más fuertes provocaron más comentarios de fuerza y ​​los borradores iniciales más débiles más comentarios de debilidad. Si bien este es un hallazgo obvio, me hace pensar en cómo las tareas que se revisan por pares pueden influir en qué características de escritura se enfocan. Se puede elegir la escritura de la muestra que invitaría a los comentarios sobre las fortalezas y debilidades, así como a contener errores comunes que se pueden discutir como una clase. 

En general, los estudiantes que brindan retroalimentación son igual de buenos o mejores que los estudiantes que solo reciben retroalimentación. Dependiendo de las necesidades de una clase, entonces, se puede usar un taller de revisión como el que realizó Graner en lugar de las actividades de revisión por pares, y los estudiantes seguirán obteniendo los mismos beneficios que obtendrían al participar en la retroalimentación entre pares. Esto evita los problemas causados ​​por los estudiantes que vienen a clase sin un primer borrador, gestionando muchas discusiones de revisión por pares y diversas cualidades de los comentarios recibidos. 

También ayuda a abordar los problemas de los estudiantes que son reacios a dar comentarios críticos a sus compañeros, o reacios a recibir comentarios críticos. Un estudiante del estudio de Chanski y Ellis (2017) compartió que “Es más fácil cortar y criticar la escritura de otra persona que escucharla por su cuenta. Al enfocarse en los defectos de otra persona, usted comienza a ver similitudes entre su escritura y la de ellos, lo que hace que sea más fácil para usted aceptar sus propios defectos ". 

Dar retroalimentación también coloca a los estudiantes en un rol más activo que recibir retroalimentación, les permite ver otras formas de abordar una tarea y los pone en el rol de lector, al distanciarse de su escritura, lo que les permite verlos con un enfoque más crítico. ojo (2). 

Dylan Wiliam afirma que el propósito de los comentarios es cambiar al estudiante, no al trabajo, para mejorar su desempeño en tareas que aún no han intentado . Al centrarse en los comentarios que dan, en lugar de los comentarios que reciben, el estudiante se hace responsable de identificar pautas más generales para escribir y aplicarlas a su trabajo, en lugar de simplemente seguir las instrucciones para corregir los errores específicos de su escritura. Esto podría ayudar con la transferencia de habilidades a otras tareas de escritura. 

Intenté el taller de revisión de Graner en mi propia clase, con dos clases de Estudios Sociales de Grado 6, todos los cuales aprenden inglés. Los estudiantes observaron dos ejemplos anónimos de informes de estudiantes, identificando fortalezas y debilidades; Hicimos un ejemplo juntos como clase, y criticaron al segundo en parejas. Al analizar un texto común, me resultó más fácil mostrarles lo que quería decir con "agregar detalles específicos" y "evitar repetirse", comentarios que comúnmente doy. Terminamos comparando los dos ejemplos y decidiendo cuál era mejor, lo que les ayudó a pensar más acerca de las fortalezas y debilidades. La siguiente lección, revisaron sus propios informes; incluso los estudiantes que previamente pensaron que habían terminado su informe encontraron lugares para mejorar por sí mismos. Este formato se adapta a su nivel de edad y habilidades de escritura, y me gustó la forma en que les asignaba la responsabilidad de encontrar lugares para revisar sus escritos. También podría servir como capacitación para las actividades de retroalimentación de pares realizadas más adelante en el año. 

Esta investigación no es una crítica de las actividades de retroalimentación de los compañeros. Más bien, proporciona más apoyo para la práctica, pero también analiza los mecanismos detrás de los beneficios. Al comprender cómo los estudiantes se benefician de los comentarios de los compañeros, podemos entender cómo usarlos mejor en nuestras aulas. 

Trabajos citados

(1) Graner, M.H. (1987). Revision Workshops: An Alternative to Peer Editing Groups. The English Journal, 76 (3), 40-45.  

(2) Chanski, S, and Ellis, L. (2017). Which Helps Writers More, Receiving Peer Feedback or Giving It? English Journal, 106 (6), 54-60. 

(3) Li, L., Liu, X., and Steckelberg, A.L. (2010). Assessor or assessee: How student learning improves by giving and receiving peer feedback. British Journal of Educational Technology, 41 (3), 525-536. 

(4) Cho, Y.H., and Cho, K. (2011). Peer reviewers learn from giving comments. Instructional Science, 39, 629-643. 

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Las mentes siguen siendo importantes en la educación.

de Carlos Rozas -

Las mentes siguen siendo importantes en la educación.


Por Peter Ellerton, Jul 05, 2019. Director (currículo y pedagogía) Proyecto de Pensamiento Crítico de la Universidad de Queensland. Profesor en pensamiento crítico. Anterior Jefe de Ciencias Experimentales en la Academia de Ciencias, Matemáticas y Tecnología de Queensland.


Enlace original:

https://npjscilearncommunity.nature.com/users/207455-peter-ellerton/posts/50801-in-the-heat-of-education-focussed-brain-research-minds-still-matter

En primer lugar, permítame aclarar que no estoy sugiriendo que todos nos volvamos dualistas. Por lo que sabemos en este momento, el cerebro humano es una condición suficiente (y posiblemente necesaria) para la mente humana. Pero aunque podríamos reconocer la conexión material o causal entre la mente y el cerebro con bastante alegría, eso no significa que hablemos de ellos de la misma manera. Podría decirse que hay buenas razones para separarlos cuando se habla en contextos educativos. En este post, ofreceré algunas razones que podrían hacer que un estudio del cerebro objetivo y basado en la ciencia sea menos significativo que otras formas de compromiso con las mentes de los estudiantes. 

Cuando hablamos de los cerebros de los estudiantes, estamos hablando de un órgano del cuerpo. El estudio del cerebro humano, al igual que el estudio de otros órganos humanos, no se dirige principalmente a la comprensión de ningún cerebro en particular, sino a la comprensión de lo que todos tienen en común. Un especialista del corazón no es un especialista en su corazón, sino en los corazones humanos. 

Concedido, el punto de este entendimiento genérico es tratar casos individuales, pero esto solo puede suceder después de que se haga una serie de inferencias inductivas de lo específico a lo general. No es muy científico trabajar con n = 1 . Los cerebros individuales, por lo tanto, se entienden en base a lo que sabemos sobre los cerebros colectivos, ya sea en cómo se conforman o en qué se diferencian de la norma. 

En neurociencia, como en toda ciencia, los experimentos deben ser reproducibles. Independientemente de quién realice la investigación, todos deberíamos poder obtener resultados similares de experimentos similares. Su experiencia de hacer el experimento no debe ser relevante para mi experiencia de hacer el experimento. Mientras se lleve a cabo en las mismas condiciones materiales, eso es todo lo que importa. Técnicamente, decimos que la ciencia se ocupa de aquellas cosas que son invariantes en las transformaciones en primera persona. Ser "invariante en la transformación en primera persona" significa que nuestras diferentes experiencias de sujeto no influyen en los resultados, y no deberían hacerlo.  

El "no debería" de la última frase es interesante, sin embargo. Lo que decir "no debería" realmente significa es que no es asunto de la ciencia investigar aquellas cosas que no son invariantes en las transformaciones en primera persona. Pero, ¿qué tipo de cosas son esas? 

Nuestras vidas son una serie de experiencias subjetivas. En un sentido importante, eso es todo lo que tenemos. Las experiencias subjetivas son aquellas experiencias que, de alguna manera, no pueden ser examinadas por otros. Cómo un plátano sabe a mí es incomprensible para nadie más. Podríamos suponer que todas las personas prueban los plátanos de la misma manera, pero eso no explica las diferentes reacciones que las personas tienen cuando las comen. El ensayo del filósofo Thomas Nagel "¿Cómo es ser un murciélago?" Señala que, a pesar de saber todo lo que hay que saber científicamente sobre los murciélagos, nadie puede saber cómo es ser un murciélago. Cómo es ser un murciélago. No es una pregunta que la ciencia pueda responder. Lo mismo es cierto para todas las experiencias subjetivas que tienen los humanos. Nadie puede saber cómo es para ti. La afirmación no es realmente que no podamos experimentar sensaciones subjetivas similares. o que no hay manera de que podamos entenderlo potencialmente, o incluso que está separado de cualquier estado cerebral, sino que no hay manera de verificar empíricamente que es la misma experiencia. La ciencia simplemente no tiene las herramientas para medir tales cosas. Esta es la llamada "brecha explicativa" entre el mundo material y la calidad de las experiencias subjetivas que atormentan a muchos filósofos de la Mente. 

En esta etapa, el lector puede estar listo para descartar tales afirmaciones utilizando el siguiente argumento, o algo parecido: 

Premisa 1 : todos los estados mentales se derivan de estados cerebrales o equivalen a ellos. 
Premisa 2 : Nuestras experiencias subjetivas, como estados mentales, son el resultado de lo que sucede en el cerebro, es decir, los cambios en los estados del cerebro. 
Conclusión : una investigación neurológica suficientemente bien dirigida hacia los estados cerebrales cambiantes es una investigación de la experiencia subjetiva. 

[Este argumento combina una variedad de posiciones filosóficas, pero mi preocupación no es ser filosóficamente preciso, solo para proporcionar una representación del pensamiento de muchas personas sobre los cerebros y las mentes].

Incluso si este argumento es sólido, sin embargo, sigue faltando el punto. Una investigación en el cerebro de una persona que tiene una experiencia subjetiva clara e identificable es difícil de justificar como información sobre cómo es tener esa experiencia. En el mejor de los casos, solo podría admitir a través de la correlación que una experiencia informada está sucediendo. Una investigación en el cerebro no es lo mismo que una investigación de la experiencia porque, mientras que una investigación en el cerebro puede proporcionarle una descripción completa de lo que está sucediendo neurológicamente, no puede proporcionar una descripción igualmente completa de cómo se siente. Es una investigación de una experiencia subjetiva en la que la investigación en sí misma (es decir, del cerebro) es "invariante en la transformación en primera persona", pero no es una investigación de lo que se siente por el sujeto,No invariante bajo transformación en primera persona. 

Esta dificultad que tiene la ciencia con la subjetividad es un punto importante, ya que las experiencias educativas de un estudiante son, por definición, subjetivas. Ningún maestro de ningún valor imaginaría que todos los estudiantes en sus clases experimentarán lo mismo al mismo tiempo para cada etapa de una lección. Creer tal cosa es creer que los estudiantes son irrelevantes para el proceso de aprendizaje, y que lo único que necesita atención es la actividad del maestro, ya que esto determinará la experiencia del estudiante en su totalidad. 

Lo que debemos tomar como axiomático, sugiero, es que lo más importante que sucede en un aula en un momento dado es lo que sucede en la mente de un estudiante. En otras palabras, sus experiencias subjetivas. Estas experiencias no se limitan a sus reacciones emocionales a los eventos en el aula, sino que incluyen los procesos activos de creación de conocimiento, construcción de comprensión esquemática y significado, y la búsqueda de un propósito en su aprendizaje. Permítanme llevar esto un paso más allá y decir que el acto de pensar en sí mismo es una experiencia subjetiva. Pensar es algo que haces tanto como surfear es algo que haces. No puedes aprender a navegar en un libro, y tampoco puedes aprender a pensar en uno. En ambos casos, tienes que salir y hacer lo que sea para mejorarlo. Es en gran parte conocimiento experiencial y, 

Aquí, entonces, hago la distinción entre hablar de cerebros y hablar de mentes en contextos educativos (digo "hablar de cerebros y mentes" en lugar de "cerebros y mentes" porque me preocupa una manera de captar diferentes perspectivas, no de describir) diferencias reales). Cuando hablamos de cerebros, a menudo estamos hablando de los resultados de nuestras investigaciones científicas objetivas. Cuando hablamos de mentes, a menudo nos referimos a aquello que contiene comprensión y da sentido a las experiencias subjetivas de un estudiante. Ambos enfoques son útiles (y no se conceden mutuamente excluyentes), pero eso no significa que ambos estén bien fundamentados, al menos no todavía. El hecho es que sabemos mucho más sobre las mentes de los estudiantes que sobre sus cerebros. La excelencia en la enseñanza es anterior a la investigación neurológica. 

Hay una gran cantidad de sabiduría sobre las mentes de los estudiantes que no deben ser ignoradas o eclipsadas por los resultados de la investigación empírica del cerebro. Estaríamos cometiendo un grave error al descartar la investigación del cerebro, pero no sabemos lo suficiente sobre el cerebro para proporcionar un enfoque pedagógico que funcione completamente. No todavía.  

Interactuar con las mentes de los estudiantes también suena mucho más aceptable (y posiblemente menos invasivo) que comprometerse con sus cerebros. Hablar de mentes ayuda a que las experiencias subjetivas de los estudiantes sobre la construcción del conocimiento y la creación de significado se encuentren en el centro de nuestras preocupaciones pedagógicas. Las ideas de la neurociencia son valiosas y seguirán siendo productivas e incluso transformadoras, pero no debemos dejarnos seducir por imágenes impresionantes de cerebros en acción para dejar de hablar de mentes. No todavía. 

Mientras recogemos los hallazgos de la neurociencia, debemos tener cuidado con sus implicaciones pedagógicas. El campo de la neuroeducación es emergente y, como tal, sigue siendo sensible a la mala interpretación y a la mercantilización prematura, especialmente en áreas como la educación que está hambrienta de práctica basada en la evidencia. 

Un desarrollo adecuado de la disciplina requerirá una asociación sofisticada entre expertos neurológicos y pedagógicos, no puede ser un flujo unidireccional de información. Mientras esperamos que se desarrolle la disciplina, todavía tenemos una gran cantidad de estudios empíricos que muestran el valor (o no) de una variedad de enfoques y estrategias. 

Este post no es, por lo tanto, un llamado a abandonar la investigación empírica en educación, solo para no debilitar nuestra fuerza pedagógica fundamental de involucrarnos y desarrollar la mente de nuestros estudiantes. ¿Para empezar, no fue por eso que todos nos convertimos en maestros ?

Traducido con Google Translator.

Algunas lecturas:

Royal Society. (2011). Brain Waves 2: Neuroscience: implications for education and lifelong learning. Retrieved March 25, 2016, from Brain Waves website: https://royalsociety.org/~/media/Royal_Society_Content/policy/publications/2011/4294975733.pdf

Busso, D. S., & Pollack, C. (2015). No brain left behind: consequences of neuroscience discourse for education. Learning, Media and Technology, 40(2), 168–186. https://doi.org/10.1080/17439884.2014.908908



La geometría del pensamiento

de Carlos Rozas -

La geometría del pensamiento


Una conversación con Barbara Tversky , 25 de Junio 2019.


Enlace original:

Lentamente, se está reconociendo la importancia del pensamiento espacial, del razonamiento con el cuerpo actuando en el espacio, del razonamiento con el mundo dado, pero aún más con las cosas que creamos en el mundo. Los bebés y otros animales tienen hazañas increíbles de pensamiento, sin lenguaje explícito. Nosotros también hablamos. Aún así, el pensamiento espacial a menudo es marginado, un interés especial, como la música o el olfato, no el central. Sin embargo, el cambio parece estar en el zeitgeist, no solo en la ciencia cognitiva, sino también en filosofía y neurociencia y biología y computación, matemáticas e historia y más, impulsado por el premio Nobel 2014 otorgado a John O'Keefe, Eduard y Britt-May. Moser por los notables descubrimientos de células de lugar, células individuales en el hipocampo que codifican lugares en el mundo, y las celdas de la cuadrícula de al lado, una sinapsis de distancia en la corteza entorrinal que mapea las células del lugar topográficamente en una cuadrícula neural. Si está en el cerebro, debe ser real. Aún más notable, resulta que las celdas de lugar codifican eventos e ideas y que las relaciones temporales, sociales y conceptuales se mapean en las celdas de la cuadrícula. Voila: el pensamiento espacial es la base del pensamiento. No todo el edificio, sino el cimiento.

La mente simplifica y abstrae. Nos movemos de un lugar a otro a lo largo de los caminos al igual que nuestros pensamientos se mueven de una idea a otra a lo largo de las relaciones. Hablamos de acciones sobre pensamientos de la misma forma en que hablamos de acciones sobre objetos: los colocamos sobre la mesa, los volteamos, los separamos y los juntamos. Nuestros gestos transmiten esas acciones sobre el pensamiento directamente. Construimos estructuras para organizar ideas en nuestras mentes y cosas en el mundo, las categorías y jerarquías y correspondencias y simetrías individuales y recursiones.

BARBARA TVERSKY es profesora emérita de psicología en la Universidad de Stanford y profesora de psicología y educación en el Columbia Teachers College. Ella es la autora de  Mind in Motion: How Action Shapes Thought . Página de biografía de Barbara Tversky's Edge

LA GEOMETRÍA DEL PENSAMIENTO



Me obsesiono. Una obsesión reciente son las  líneas , las veo por todas partes. Las líneas que crea el ojo cuando no las hay, conectan los puntos para que podamos percibir objetos completos incluso cuando están ocluidos. Las líneas que conectan nuestros pensamientos en nuestras mentes, las neuronas en nuestros cerebros y nuestros caminos en el mundo. Las líneas que dibuja la mano. Las líneas no son necesarias directamente, pero necesitan conectarse. Luego están las líneas que creamos cuando organizamos nuestras cosas en nuestras casas y en el mundo, paredes, estantes y calles. Otra obsesión, no relacionada, es la  perspectiva.: tuyo o mío, y ni tuyo ni mío sino, desde arriba, un mapa. Los mapas son una gran hazaña de la mente: la mente puede imaginar un mapa de un lugar grande que hemos explorado, incluso si nunca hemos visto un mapa de él o lo hemos visto desde arriba. Puede encontrar mapas antiguos tallados en piedra o pintados en paredes de cuevas de todo el mundo. Perspectivas en forma de mapas, vistas generales o encuestas, capturas de líneas o caminos, y puntos de referencia o puntos, no solo en el espacio real, sino también en el espacio imaginario, un paisaje social o político. Esa es una historia más larga para otro momento.

Es realmente la estructura a la que sigo dando vueltas en círculos (note esa palabra:  círculo ). ¿Cómo estructuramos nuestros pensamientos cambiantes y en movimiento, y cómo estructuramos el mundo en el que diseñamos, nos movemos y actuamos?

La venerable visión del movimiento del pensamiento es la asociación; El pensamiento es asociativo. Claro, pero un niño de tres años preguntaría: "¿De dónde vienen las asociaciones?" No son aleatorios, están organizados, y de muchas maneras, y los niños de tres años han empezado a formarlos desde hace mucho tiempo. Silla-mesa, tanto en la categoría de muebles. O el tema, el comedor. Al principio, formamos categorías: cosas que comemos, cosas que vestimos, cosas con las que jugamos. Más formalmente: alimentos, con subcategorías como fruta y queso y pan; ropa, con subcategorías como camisas y pantalones y pijamas; Juguetes, con subcategorías como coches y bloques y muñecas. También hay  temas, cosas que se usan juntas, como bañeras y lavamanos y toallas, o ollas y sartenes y platos, y refrigeradores y estufas, o papel y lápiz y tijeras y pegamento. Por lo general, organizamos nuestros hogares en torno a categorías y temas. La comida está en la cocina, la fruta en un lugar, el queso en otro, junto con ollas y sartenes y refrigeradores. Los juguetes están en un dormitorio (o más realista para niños de tres años, en toda la casa) junto con libros, ropa y camas. Piense ahora en las asociaciones de palabras, una medida estándar: ¿respondemos "silla" a "mesa" porque están en la misma categoría o porque se usan juntas, están en el mismo tema? Durante años, los psicólogos cognitivos y del desarrollo pensaron que las asociaciones categóricas eran más sofisticadas que las temáticas. Esa opinión está siendo cuestionada,

Hasta ahora, tenemos categorías y temas, en nuestras mentes y en el mundo. Es posible que su mente haya vuelto a las líneas: arreglamos toallas, platos y juguetes en líneas en los estantes. Eso parece por necesidad, después de todo, hay gravedad. Pero alineamos ventanas en filas en edificios de departamentos y oficinas; Seguramente, la gravedad no requiere eso. Los edificios se alinean en las calles. Las calles se alinean tradicionalmente en cuadrículas, no solo en el oeste sino también en el este. Tampoco es requerido por la gravedad, más probablemente por nuestro deseo de organizar. Dije que las líneas no son necesariamente rectas, aunque hay grandes ventajas en las líneas rectas, pero podría estar pensando: ¿qué pasa con las calles curvas y los caminos comunes en los suburbios de EE. UU. Y los jardines chinos? Respuestas: primero, casi nada es siempre (note la cobertura, agregué "casi"). Segundo, Las calles curvas no están tan diseñadas para desorientarte, aunque lo hacen, sino para darte una sensación de misterio y descubrimiento. Y tal vez para frenar el tráfico. También hay estética. A algunas personas les gustan las curvas, a otras les gustan las líneas.

Nuestros arreglos en el espacio van mucho más allá de las líneas y categorías. Creamos jerarquías de categorías, placas en un estante, tazones en otro, ordenados por tamaño. Libros ordenados por tema, luego ordenados alfabéticamente por autor. Configuraciones de mesa dispuestas en 1-1 correspondencias, cada uno recibe un plato y un vaso y una servilleta y cubiertos. También hay simetrías y repeticiones y recursiones tanto en el exterior como en el interior de los edificios. Hay arreglos ordenados tanto en el tiempo como en el espacio. Está empezando a sonar como una programación.

Hemos comenzado una respuesta a la pregunta: ¿cómo estructuramos nuestros pensamientos y nuestro mundo? Muchas formas, no solo una, y se reflejan entre sí. Ponemos nuestras mentes en el mundo. La mente en el mundo crea un terreno común para nuestros pensamientos colectivos. Nos informa, nos dice qué es, dirige nuestros pensamientos y nuestras acciones. Piense en lo diferente que se ve nuestro mundo, donde casi todo está diseñado, del mundo de nuestros antepasados ​​cazadores-recolectores. Piense en lo que esa organización, una organización por abstracciones, hace con nuestras mentes y con nuestros cuerpos, incluso con mentes y cuerpos pequeños.

Permítanme retroceder en el tiempo para decir cómo me enredé en todo este pensamiento sobre la estructura que he llamado Geometría del pensamiento. La escuela de pregrado de la Universidad de Michigan fue liberadora, tanto en las aulas como fuera de ellas. Afuera, había música y teatro y arte y demostraciones, había poetas y escritores, había estudiantes de todo el mundo. Tom Hayden editó el documento, SDS (Students for a Democratic Society) comenzó allí, la unión estudiantil era un refugio para la contracultura. Bobby Dylan entró un día, Ed White y yo charlamos a menudo en la misma mesa, aunque ninguno de los dos me recordará. Coorganicé el primer Teach-In sobre la guerra de Vietnam en el mundo y presenté una petición para el Cuerpo de Paz a John Kennedy mientras se postulaba para presidente. Académicamente intenté casi todo, pero me invitaron a hacer una investigación, pronto mi propia investigación, en un laboratorio de psicología después de un solo curso de psicología, mi segundo año hizo el truco. Me quedé en la escuela de posgrado. Esos años fueron embriagadores: se rompieron las ataduras del conductismo, liberando la mente y atrayendo a montones de mentes creativas. Terminé casándome con uno de ellos.

En ese momento, el lenguaje era el rey. Nos nutrimos de la elegante gramática transformacional de Chomsky y de las demostraciones de Miller de su comportamiento. Estábamos asombrados por la rigurosa lógica proposicional en la filosofía y su corolario, que el cerebro era una máquina de proposición. Luego hubo nuestras propias introspecciones sobre el pensamiento, cuando nos damos cuenta de esos pensamientos, parecen venir en palabras. La hegemonía del lenguaje estaba sobredeterminada.

Otro back-track. Vengo de una familia de estadísticos / empresarios por parte de mi padre y artistas de mi madre. Jugué con el arte, me obsesioné con el dibujo, pero pronto me graduaría y necesitaba apoyarme; de hecho, ya estaba haciendo eso. La escuela de posgrado prometió becas y una trayectoria profesional clara. Tal vez fue ese interés en el arte, la arquitectura y el diseño lo que me impulsó a ver cómo o si las proposiciones podrían explicar la memoria del mundo visual-espacial. Naturalmente, los proposicionistas pensaron que era una cincha. De hecho, hubo investigaciones que afirmaban que las representaciones y la memoria para el mundo espacial visual eran proposicionales: cuanto más corta la descripción, mejor era la memoria. A eso me opuse. También vengo de una casa que desafió reflexivamente cualquier idea que alguien proponga. Si alguien dijo X, alguien más estaba seguro de decir no-X. El pensamiento contrarrego corre muy dentro de mí. Pensé, ¿qué pasa con las caras? Reconocemos a miles de ellos en una fracción de segundo, pero nos cuesta describirlos con la suficiente precisión como para que otros los elijan. El pensamiento espacial es anterior al lenguaje, pensé, tanto evolutivo como evolutivamente. El pensamiento espacial debe tener su propia lógica, no necesariamente la del lenguaje. En todo caso, el lenguaje debía construirse sobre el pensamiento espacial, no a la inversa. No necesariamente la del lenguaje. En todo caso, el lenguaje debía construirse sobre el pensamiento espacial, no a la inversa. No necesariamente la del lenguaje. En todo caso, el lenguaje debía construirse sobre el pensamiento espacial, no a la inversa.

Eso marcó mi camino, primero un serpenteante intuitivo con muchos desvíos. El lenguaje siempre estuvo ahí, me gusta, y sirve como una comparación con el pensamiento espacial, generalmente explícitamente. Alrededor de un cuarto de camino a través de ese viaje, la dirección del camino serpenteante se hizo clara. Yo iba sistemáticamente del espacio al espacio. Investigamos cómo las personas representan, organizan y piensan sobre los objetos con los que interactuamos en el mundo, el espacio del cuerpo que actúa sobre los objetos y se mueve en el espacio, el espacio alrededor del cuerpo al alcance de la mano o el ojo y el espacio de navegación, demasiado grande para ser visto desde un solo lugar, así que reconstruido a partir de la experiencia real, descripciones, mapas y más. Luego nos dirigimos a los espacios que creamos en el mundo para expandir la mente: la mente es demasiado pequeña. Es decir, herramientas cognitivas, como mapas y ábacos y diagramas y bocetos, pero también gestos. Que yo sepa, nadie ha encontrado un chimpancé o un bonobo gesticulando o haciendo un mapa en la arena para mostrar a otro cómo llegar de aquí para allá o cómo hacer algo. Poner el pensamiento complejo en el mundo parece ser una habilidad distintivamente humana, donde "humano" ahora debe incluir a los neandertales mal calificados, que aparentemente ponen el pensamiento en las paredes de las cuevas. En todos los casos, para cada espacio que habitamos o creamos, hemos encontrado que la percepción y la acción de las personas en ese espacio sesgan la memoria y el juicio. Los modos de percepción y acción también guían nuestras representaciones mentales y mundanas de esos espacios, cómo pensamos sobre ellos, cómo pensamos con ellos, cómo los comunicamos. nadie ha encontrado un chimpancé o un bonobo gesticulando o haciendo un mapa en la arena para mostrar a otro cómo llegar de aquí para allá o cómo hacer algo. Poner el pensamiento complejo en el mundo parece ser una habilidad distintivamente humana, donde "humano" ahora debe incluir a los neandertales mal calificados, que aparentemente ponen el pensamiento en las paredes de las cuevas. En todos los casos, para cada espacio que habitamos o creamos, hemos encontrado que la percepción y la acción de las personas en ese espacio sesgan la memoria y el juicio. Los modos de percepción y acción también guían nuestras representaciones mentales y mundanas de esos espacios, cómo pensamos sobre ellos, cómo pensamos con ellos, cómo los comunicamos. nadie ha encontrado un chimpancé o un bonobo gesticulando o haciendo un mapa en la arena para mostrar a otro cómo llegar de aquí para allá o cómo hacer algo. Poner el pensamiento complejo en el mundo parece ser una habilidad distintivamente humana, donde "humano" ahora debe incluir a los neandertales mal calificados, que aparentemente ponen el pensamiento en las paredes de las cuevas. En todos los casos, para cada espacio que habitamos o creamos, hemos encontrado que la percepción y la acción de las personas en ese espacio sesgan la memoria y el juicio. Los modos de percepción y acción también guían nuestras representaciones mentales y mundanas de esos espacios, cómo pensamos sobre ellos, cómo pensamos con ellos, cómo los comunicamos. Ahora debe incluir a los neandertales mal calificados, que aparentemente ponen el pensamiento en las paredes de las cuevas. En todos los casos, para cada espacio que habitamos o creamos, hemos encontrado que la percepción y la acción de las personas en ese espacio sesgan la memoria y el juicio. Los modos de percepción y acción también guían nuestras representaciones mentales y mundanas de esos espacios, cómo pensamos sobre ellos, cómo pensamos con ellos, cómo los comunicamos. Ahora debe incluir a los neandertales mal calificados, que aparentemente ponen el pensamiento en las paredes de las cuevas. En todos los casos, para cada espacio que habitamos o creamos, hemos encontrado que la percepción y la acción de las personas en ese espacio sesgan la memoria y el juicio. Los modos de percepción y acción también guían nuestras representaciones mentales y mundanas de esos espacios, cómo pensamos sobre ellos, cómo pensamos con ellos, cómo los comunicamos.

Usamos una variedad de formas para descubrir la mente, los tiempos de reacción estándar y las respuestas correctas, las que se basan en bromas, pero también en juicios y mapas y esbozos, diagramas y sistemas de notación y gestos, y expresiones de pensamiento antiguas y modernas de muchas culturas. Tuve excelentes compañeros en esta ruta, muchos estudiantes graduados y postdoctorados con talento, así como compañeros en todo el mundo y en muchos campos de los que aprendí, colaboramos incluso si no surgieron publicaciones.

Lentamente, se está reconociendo la importancia del pensamiento espacial, del razonamiento con el cuerpo actuando en el espacio, del razonamiento con el mundo dado, pero aún más con las cosas que creamos en el mundo. Los bebés y otros animales tienen hazañas increíbles de pensamiento, sin lenguaje explícito. Nosotros también hablamos. Aún así, el pensamiento espacial a menudo es marginado, un interés especial, como la música o el olfato, no el central. Sin embargo, el cambio parece estar en el zeitgeist, no solo en la ciencia cognitiva, sino también en filosofía y neurociencia y biología y computación, matemáticas e historia y más, impulsado por el premio Nobel 2014 otorgado a John O'Keefe, Eduard y Britt-May. Moser por los notables descubrimientos de células de lugar, células individuales en el hipocampo que codifican lugares en el mundo, y las celdas de la cuadrícula de al lado, una sinapsis de distancia en la corteza entorrinal que mapea las células del lugar topográficamente en una cuadrícula neural. Si está en el cerebro, debe ser real. Aún más notable, resulta que las celdas de lugar codifican eventos e ideas y que las relaciones temporales, sociales y conceptuales se mapean en las celdas de la cuadrícula. Voila: el pensamiento espacial es la base del pensamiento. No todo el edificio, sino el cimiento.

La mente simplifica y abstrae. Nos movemos de un lugar a otro a lo largo de los caminos al igual que nuestros pensamientos se mueven de una idea a otra a lo largo de las relaciones. Hablamos de acciones sobre pensamientos de la misma forma en que hablamos de acciones sobre objetos: los colocamos sobre la mesa, los volteamos, los separamos y los juntamos. Nuestros gestos transmiten esas acciones sobre el pensamiento directamente. Construimos estructuras para organizar ideas en nuestras mentes y cosas en el mundo, las categorías y jerarquías y correspondencias y simetrías individuales y recursiones.

Ahora un salto lateral a otra obsesión, realmente una perorata. He dicho algo sobre la complejidad de la mente, la gran cantidad de estructuras que la mente construye y pone en el mundo. Hay más, no he terminado. Pero la ciencia cognitiva, la ciencia del comportamiento y otras ciencias también están plagadas de frases de una sola línea. Un viejo amigo lo llamó pensamiento de un bit en un mundo de dos bits. Two-bit no comienza a capturar las complejidades de la mente o del mundo. Aquí hay uno haciendo las rondas ahora. El cerebro es una máquina de predicción; recordará que no hace mucho fue considerado como una máquina de proposición. Hay una sola línea, memes, en otros campos, que las personas maximizan la utilidad, que la selección en la evolución elimina la irracionalidad y otros rasgos indeseables. Que la clave para explicar y comprender y persuadir son las historias. Tal vez me estoy poniendo de mal humor,

Primero, la máquina de predicción, y eso, tal vez sorprendentemente, nos llevará a las historias. Me saltaré la economía y la evolución de un bit por ahora. El cerebro no solo predice lo que sucederá después a medida que actuemos en el mundo. También almacena información, pone cosas en categorías y temas y jerarquías y más, a menudo información que no tiene un uso inmediato y puede que nunca tenga un uso. Los niños almacenan una enorme cantidad de información para la cual no tienen uso inmediato. Piense en la canción del alfabeto, ¿qué entienden los niños de dos años acerca de abcd, que se unen en una sola "palabra"? Canciones infantiles, "Humpty Dumpty" o "Ring Around the Rosy". Nada de eso tiene sentido, pero parece que a los padres les encanta enseñarles y a los niños les encanta aprenderlos. El niño que se sentó a mi lado en 3er grado conocía todos los horarios de los trenes en los Estados Unidos. Las estadísticas de béisbol fueron las pasiones de los demás. Los adultos maduros somos un poco selectivos con respecto a lo que ponemos en nuestras cabezas, pero aún guardamos una gran cantidad de información que carece de uso aparente, ahora o en el futuro: desarrollos en política, deportes, economías, música, arte, recetas. literatura, las vidas de estrellas de cine y raperos y científicos y reyes y presidentes y pandilleros y amigos y amigos de nuestros amigos, personas con las que es poco probable que nos encontremos. Chisme. Y sí, RBIs. (Y sé que algunos de ustedes los contrarios están encontrando usos para ellos, especialmente los chismes). El cerebro es mucho más que una máquina de predicción. Música, arte, recetas, literatura, las vidas de estrellas de cine y raperos y científicos y reyes y presidentes y pandilleros y amigos y amigos de nuestros amigos, personas con las que es poco probable que nos encontremos. Chisme. Y sí, RBIs. (Y sé que algunos de ustedes los contrarios están encontrando usos para ellos, especialmente los chismes). El cerebro es mucho más que una máquina de predicción. Música, arte, recetas, literatura, las vidas de estrellas de cine y raperos y científicos y reyes y presidentes y pandilleros y amigos y amigos de nuestros amigos, personas con las que es poco probable que nos encontremos. Chisme. Y sí, RBIs. (Y sé que algunos de ustedes los contrarios están encontrando usos para ellos, especialmente los chismes). El cerebro es mucho más que una máquina de predicción.

Ahora a las historias. Las historias, por supuesto, son otro tipo de estructura que la mente utiliza para organizar eventos en el tiempo o en el lugar. Me metí en historias hace años cuando comencé a trabajar en las distorsiones de la memoria, del tipo que sucede en el testimonio de testigos oculares en el que confunde lo que realmente vio con las sugerencias que luego brindan los interrogadores. Comencé a preguntarme si podríamos distorsionar nuestros propios recuerdos por la forma en que nosotros mismos los describimos después. La forma en que nuestras historias personales de terremotos crecen mejor con el tiempo: observé que eso sucedía en Stanford después de que una grande tirara mi biblioteca al piso, por suerte no en mí. Beth Marsh y yo diseñamos experimentos que muestran que podríamos cambiar tu memoria en tiempo real según la perspectiva que te brindamos para recordarlos. Luego nos interesamos en las historias de la gente, en este caso, Los estudiantes se cuentan en conversaciones informales y cómo los alteran. La mayoría de ellos reconocieron haber editado las historias que contaban, agregar detalles picantes, omitir otros, exagerar o minimizar otros. A pesar de eso, dijeron que no estaban tergiversando. Los oradores, así como los oyentes, parecen tolerar algunas distorsiones, saben que cuando dices que has tenido cuatro exámenes y tres exámenes y no has dormido más de cuatro horas la semana pasada, no tomes eso literalmente, que lo que estás diciendo es "estoy estresado". ¿No somos todos? saben cuando dices que tuviste cuatro exámenes y tres exámenes y no has dormido más de cuatro horas la semana pasada, por no decir eso literalmente, que lo que dices es "estoy estresado". ¿No somos todos? saben cuando dices que tuviste cuatro exámenes y tres exámenes y no has dormido más de cuatro horas la semana pasada, por no decir eso literalmente, que lo que dices es "estoy estresado". ¿No somos todos?

De hecho, las historias siempre me habían intrigado. Cuando tenía siete años, mi abuelo me envió un libro para niños sobre antropología. Cada capítulo describe las costumbres fascinantes y las historias de creación de una cultura diferente. Vi rápidamente que cada cultura tenía una historia de creación diferente, que todas ellas no podían ser verdaderas, ninguna de ellas era cierta, que lo cierto era que la gente necesitaba historias. Así que ellos los inventaron.

Después de que publicáramos nuestra investigación sobre historias, me pidieron que hablara sobre ellas a diferentes audiencias, psicólogos, pero también informáticos, lingüistas, periodistas, filósofos. Dijimos que las historias se han convertido en un meme. Eso me hizo leer la literatura. Muchas disciplinas han escrito sobre historias, reclamándolas como propias. Eso fue divertido. Esto es lo que salí con Las historias contrastan con otras formas de discurso, en otras palabras, con otras formas de organizar el pensamiento. Hay descripción, un estado de cosas en el espacio o el tiempo. Como un mapa o un horario. Las descripciones no tienen un orden prescrito, un principio, medio y final. Las explicaciones hacen. También agregan causalidad. Comienzas un lugar, algo sucede, y terminas en otro lugar. Cómo llegar de A a B. Cómo hacer un pastel. Cómo montar un mueble. Cómo ocurre la fotosíntesis. Más ricas aún son las historias. Por eso hablamos de antropomorfismos científicos, pero no podemos evitar pensar que los electrones atraen a los protones. Los filósofos que conocí insistieron en que lo que caracteriza a una historia es una voz narrativa, un punto de vista. Los cineastas y los tipos literarios e incluso los psicólogos agregan otros ingredientes, como personajes, emoción, suspenso y sorpresa. Moralejas, mensajes para llevar. Cómo se aplica esto a tu vida. Por supuesto, estas formas de discurso no son puras: las historias pueden tener descripciones y explicaciones. Pero no todo es una historia. Los cineastas y los tipos literarios e incluso los psicólogos agregan otros ingredientes, como personajes, emoción, suspenso y sorpresa. Moralejas, mensajes para llevar. Cómo se aplica esto a tu vida. Por supuesto, estas formas de discurso no son puras: las historias pueden tener descripciones y explicaciones. Pero no todo es una historia. Los cineastas y los tipos literarios e incluso los psicólogos agregan otros ingredientes, como personajes, emoción, suspenso y sorpresa. Moralejas, mensajes para llevar. Cómo se aplica esto a tu vida. Por supuesto, estas formas de discurso no son puras: las historias pueden tener descripciones y explicaciones. Pero no todo es una historia.

Luego hay una conversación, dos o más hablando, nadie a cargo, el flujo de pensamientos se comparte, se crea sobre la marcha, vaga. Es interactivo, otro concepto popular, especialmente en el mundo en línea. Hay un argumento, donde las cosas se seleccionan e integran para hacer un punto, una prueba en lógica o un caso en un tribunal o propaganda. Todas esas estructuras son caminos de un pensamiento a otro.

Cuanto más pienso, y no puedo dejar de pensar, más tipos de estructuras veo. Hay ciclos, como las estaciones, o lavar la ropa, o semillas para las flores. Curiosamente, hemos encontrado que las personas se inclinan a linealizar los fenómenos cíclicos, a pensar que los procesos cíclicos tienen un principio, una mitad y un final. El tiempo no vuelve a sí mismo, a menudo para nuestra consternación. ¿Qué pasa con otros dominios como la música o el baile? Para ellos, la emoción y el ritmo, el ritmo parecen ser centrales y deberían cambiar y variar, generalmente en sincronía, ligeros, rápidos y alegres, o pesados, lentos, tristes y mucho más, pero el estado de ánimo, la emoción debe seguir cambiando. Por supuesto, las buenas historias también hacen eso, conflicto, suspenso, contemplación, alivio cómico. No solo las historias, los sermones también cambian el ritmo y la emoción, pasando de historias conmovedoras a lecciones de vida, las historias son parábolas.

Lo que me intriga ahora es el collage. El collage en arte mezcla medios y mezcla ideas de una manera artística, pero es un revoltijo, no hay principio ni fin. Un poco como descripción pero no organizada espacial o temporalmente u organizada en absoluto. Hemos tenido un siglo de ver el collage en el arte, y hay algo maravilloso en mirar y ver y ver y ver cosas nuevas cada vez que miramos. Después de descubrir y analizar la multitud de errores sistemáticos en los denominados mapas cognitivos, las personas que tienen el derecho de titular regiones como el Área de la Bahía, alinean grandes cuerpos como el Norte y el Sur de América, piensan que la casa de Jacques está más cerca de la Torre Eiffel que la Torre Eiffel. Desde la torre hasta la casa de Jacques, llegamos a la conclusión de que los mapas cognitivos eran en realidad collages cognitivos, multimodales y desorganizados, pero tal vez más hermosos. Y ciertamente más cierto. Reunimos todo lo que sabemos y tratamos de darle sentido. Tal vez el collage describe todo pensamiento. No todo, como dije, nada es todo, pero tal vez mucho.

Así que ahora estoy obsesionada con la estructura, los puntos y las líneas y las cajas y las redes y las categorías y las jerarquías y los ciclos y las espirales y las descripciones lineales, en zig-zag, y las discusiones y las conversaciones e historias y los collages intrigantes caóticos. Estructuras espaciales que creamos por acciones de la mente y las ponemos en mundo.


Traducido con Google Translator.

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